Менее распространенные болезни льна
Лен поражается не только указанными выше, но и другими болезнями, которые встречаются реже. К ним относятся серая плесень, белая мокрая гниль, крапчатость семядолей, корневые гнили и другие менее распространенные болезни. Лен-долгунец может быть поражен также весьма вредоносной болезнью пасмо, которая распространена в Польской Народной Республике и других странах, но у нас она является карантинным заболеванием.
Серая плесень и белая мокрая гниль льна. В дождливые годы с обильными дождями, как это было в 1962 г., наблюдается массовое полегание льна. Полегший лен сильно поражается склероциеобразующими грибами серой плесени и белой мокрой гнили. При обилии влаги лен может заболеть этой болезнью и при отсутствии полегания.
Возбудитель серой плесени — гриб Botrytis cinerea Pers. Развиваясь в сырые годы на стебле, он дает серый плесневидный налет из конидиеносцев, несущих обильные гроздевидные разветвления, усыпанные спорами гриба. Разрастаясь на стебле, он выделяет токсин и убивает растение, а затем разрушает волокно. При расстиле больных стеблей пораженные места тресты отбеливаются и «а ней появляются выпуклые, черные, прочно склеенные с древесиной стебля твердые бородавочки — склероции (рис. 36), состоящие из плотных сплетений грибницы.
Возбудитель белой мокрой гнили — гриб Sclerotinia libertiana Fuck., так же как и возбудитель серой плесени, поражает лен во влажные годы при массовом его полегании. Подопревшие стебли полегшего льна покрываются и пронизываются белым войлочным налетом грибницы, на котором и внутри стеблей образуются
Рис. 36. Склероциальные грибы на льне:
1 — серая плесень: а — конидиеносец с конидиями, 6 — конидии, в — больные растения;
2 — склероции белой мокрой гнили на стеблях.
округлые твердые желвачки — склероции, легко отпадающие от тресты. Стебли при этом поражении отбеливаются и волокно может разрушаться полностью. При расстиле пораженных стеблей на влажных, не продуваемых ветром стлищах разрушение волокна продолжается до полного его уничтожения; на отбеленных местах тресты древесина стеблей при этом оголяется. В некоторые дождливые годы (1949, 1950, 1953, 1956, 1962, 1965), характеризующиеся массовым полеганием льна, серая плесень и белая мокрая гниль нанесли большой ущерб льноводству.
Меры борьбы с этими болезнями требуют строгого соблюдения таких агротехнических приемов, которые предотвратили бы полегание льна: сокращение доз азота и повышение доз калийных и фосфорных удобрений, применение золы, посев в ранние сроки при нормах высева, не превышающих оптимальные для каждого сорта. Полегший лен следует теребить раньше и не оставлять длительное время в поле в снопах. Расстилать пораженную солому необходимо на продуваемых ветром повышенных местах стлищ, не допуская его расстила на лесных полянах и в кустарниках. Лучший же метод приготовления тресты из пораженной соломы — анаэробная мочка, так как склероциальные и другие грибы при этом погибают.
Крапчатость семядолей льна. Проростки и семядольные листочки всходов льна поражаются болезнью при благоприятных для нее условиях. Возбудитель — гриб Fungus sterilis Win. — (бесплодный гриб) изолирован и впервые описан В. П. Виноградовым и А. Е. Спириной. Болезнь проявляется в виде кирпично-красных штрихов и крапинок на семядольных листочках и подсемядольном колене, а также на стебельках и корешках всходов льна (рис. 37). В случае сильного поражения отдельные штрихи и крапинки сливаются в крупные кирпично-красные пятна или в сплошные узоры, семя-доли загнивают, покрываются мицелием в виде рыхлого беловатого пушка, и всходы гибнут.
Развитие болезни обычно связано с запозданием уборки льна, наступлением осенних дождей, длительной сушкой снопов в поле, приводящей к частичному прорастанию семян, а также повышенной их влажности.
Рис. 37. Крапчатость семядолей льна.
Такие семена необходимо при засыпке подсушить и
организовать систематическое за ними наблюдение. Важное средство борьбы с крапчатостью— тщательное протравливание семян.
Альтернариоз, или черная плесень, семян, проростков и всходов вызывается грибом Alternaria sp. Этот гриб входит в состав эпифитной микрофлоры льна и является активным разрушителем пектина при расстиле льна. Однако при хранении семян с повышенной влажностью на них может развиваться обычная черная плесень, которая приводит к их гибели. Более того, при высокой влажности почвы и низкой агротехнике черная плесень поражает проростки семян и всходы льна, особенно если семена уже были заражены этой болезнью. Пораженные всходы льна могут погибнуть частично или полностью. Борьба с этой болезнью включает хорошую просушку снопов до обмолота, быструю разделку вороха, а также подсушку его методом активного вентилирования и при засыпке семян на хранение доведение их до кондиционной влажности.
Сильное увлажнение кислых почв способствует развитию разных типов
корневых гнилей льна. Возбудителем этих болезней являются многие грибы. Обычно они развиваются на большом количестве растений и прежде всего на сорняках, с которых и переходят на лен. Корневые гнили могут вызвать частичное выпадение и даже полную гибель всходов льна.
Следует также отметить довольно распространенную болезнь —
мучнистую росу. Она поражает наземные органы— листья и стебли— и проявляется в виде белого порошистого налета. Эта болезнь распространена в вегетационных домиках, но встречается также и в поле. В последнем случае она проявляется главным образом в конце вегетационного периода в условиях теплой и умеренно влажной осени, как было в 1961 и 1964 гг.
Пасмо. Впервые болезнь появилась в 1930 г. на Дальнем Востоке с импортными семенами африканского масличного льна, завезенными с Отрадо-Кубанской опытной станции Краснодарского края. Появившиеся два очага заболевания тогда же ликвидировали. В связи с этим на Северном Кавказе тщательно обследовали посевы льна, но пасмо не обнаружили. Чтобы не допустить появления болезни в дальнейшем, в 1934 г. ее объявили объектом внешнего карантина. Однако были случаи обнаружения болезни пасмо в СССР и в послевоенные годы, но она была быстро ликвидирована.
Возбудитель болезни впервые изолирован и описан в 1911 г. в Аргентине и сейчас его больше упоминают под названием Septoria linicola (Speg) Grass.
Гриб под эпидермисом образует пикниды чечевице-образной формы размером 75 X 100 микрон в диаметре. При созревании из пикнид выходит большое количество спор. Они палочковидные прямые или изогнутые с притупленными округлыми концами с тремя перегородками (рис. 38). Встречаются споры без перегородок или с 1—2 перегородками.
Рис. 38. Пикнида и споры болезни пасмо (увеличено).
На растениях льна первые признаки заболевания появляются на всходах или в фазе «елочки» в виде коричневых пятен на семядолях. Пятно довольно быстро охватывает семядольный листочек, который становится коричневым, подсыхает, покрывается большим количеством темных точек (пикнид) и опадает. В дальнейшем эти пятна появляются и на настоящих листьях. Пятна постепенно в центре светлеют, и на них появляются темные точки пикнид, которые располагаются концентрически (рис. 39). Пораженные листья постепенно засыхают и опадают, оголяя стебель снизу, а болезнь переходит на верхние листья.
Затем пасмо поражает и стебель. Пятна на стебле также имеют коричневую окраску. Он в связи с этим приобретает пестрый вид — коричневые и зеленые участки чередуются. В центре пятна начинают светлеть и на них появляются темные пикниды.
Рис. 39. Пасмо льна (пятна на листьях и стебле льна).
Позднее пятна на стебле сливаются, цвет стебля становится коричнево-серым, и он сплошь покрывается массой пикнид. Заболевание переходит на бутоны, которые засыхают, покрываются пикнидами и опадают. Пораженные молодые коробочки также засыхают и опадают. Вполне сформированные коробочки в случае их поражения дают нормально развитые семена, хотя и зараженные болезнью. Распространение пасмо происходит главным образом с семенами, особенно диких видов льна, а также через почву и путем переноса спор ветром, насекомыми, дождем. Пораженные посевы могут погибнуть или дать очень низкий урожай.
В борьбе с пасмо следует тщательно проверять импортные семена льна на зараженность их этой болезнью. Такие анализы проводят карантинные лаборатории. В случае обнаружения пасмо следует семена уничтожать и тщательно дезинфицировать тару. Если болезнь обнаружена в посевах льна, необходимо сообщать об этом карантинной инспекции и совместно с ней ликвидировать очаг.
Непаразитные болезни льна. Непаразитные болезни льна вызываются неблагоприятными воздействиями внешней среды. Заморозки (ниже 4°) могут повредить и даже погубить всходы. В результате повреждения образуются перетяжки подсемядольного колена, происходит побеление верхушечной почки и семядолей. Ранние заморозки могут также погубить семена во время налива. Температура воздуха выше 30° и почвы выше 40° губительно действует на посевы льна, особенно если такие высокие температуры удерживаются длительное время и приводят к засухе.
Весьма опасно для посева льна градобитие. Град может полностью уничтожить посевы. Особенно он опасен, если растения еще не окрепли. Нежные стебли от града надламываются, а если и выправляются, то на них остаются узловатые вздутия.
Лен так же сильно реагирует на недостаток или избыток элементов питания. Недостаток фосфора снижает крепость растений, недостаток калия приводит к пожелтению и высыханию кончиков листьев, а иногда бутонов и верхушек стеблей, недостаток азота вызывает бледную желто-зеленую окраску растений и отставание их в росте, а также способствует заболеванию растений фузариозом, антракнозом или аскохитозом. Отсутствие бора и других микроэлементов приводит к заболеванию льна бактериозом.
Избыток азота, хотя и увеличивает урожай всей массы льна, но приводит к формированию рыхлых тканей волокна, снижая его качество, а также способствует поражению льна ржавчиной. При избытке азота удлиняются сроки цветения и созревания и возрастает склонность посевов к полеганию и подпреванию их на корню.
Чтобы усилить устойчивость льна к неблагоприятным факторам, необходимо соблюдать весь комплекс агротехнических мероприятий, направленный на создание лучших условий развития льна.
Иммунитет льна к болезням
Основоположник учения об иммунитете живых организмов к болезням великий русский ученый И. И. Мечников различал два типа антимикробиальной невосприимчивости: естественный неспецифический и специфический иммунитеты.
Неспецифический иммунитет он рассматривал как недоступность всех живых организмов для нападения всего комплекса разнообразных сапрофитных гнилостных микробов, которые после смерти живых тканей подвергают их гнилостному разложению. Это означает, что специализация питания этих сапрофитных микробов позволяет им использовать в качестве пищи отмершие ткани, которые недоступны им при жизни этих тканей. Специфический же иммунитет характеризуется недоступностью живых тканей патогенным микроорганизмам, или, иначе, инфекционным заболеваниям. Таким образом специфический иммунитет обусловлен прорывом блокады естественного неспецифического иммунитета, когда отдельные виды микроорганизмов в силу особенностей своей эволюции преодолевают защитные средства живых тканей и сами превращаются в патогенные микробы, вызывающие инфекционные заболевания у человека, животных и растений. Следовательно, специфический иммунитет базируется на защитных реакциях естественного неспецифического антимикробиального иммунитета и выражается в различных приспособлениях организма для защиты его от болезней.
Иммунитет растений льна нельзя свести к какому-либо одному фактору. Он определяется прежде всего состоянием растения и отдельных его органов в связи с воздействием внешних условий среды. Неблагоприятные условия внешней среды приводят к ослаблению растений и утрате ими устойчивости к болезням. В таких условиях специфический иммунитет льна складывается из многих защитных реакций, возникающих в результате взаимоотношения растений с возбудителями болезней.
Характеристика сортов льна показывает, что многие из них устойчивы к одним болезням, но восприимчивы к другим. Методами селекции и последующего направленного воспитания гибридов можно добиться устойчивости сортов растений к ряду наиболее опасных болезней. Поэтому создание и внедрение в практику высокоустойчивых к болезням сортов — наиболее эффективное мероприятие защиты льна от болезней.
В процессе эволюции у растений сложился ряд биологических приспособлений, противостоящих болезням. Это структурно-анатомические, физиологические, биологические и другие особенности, а именно: толщина эпидермиса, строение семян и устьичного аппарата, характер цветения, реакция клеточного сока, наличие в тканях специфических веществ и др. Доказано, что устойчивость льна к фузариозу обусловлена наличием в его тканях глюкозида — линамарина. Б. П. Токин установил, что растения образуют защитные вещества — фитонциды, способные убивать бактерии и грибы. Л. В. Караджова (ВНИИЛ) выявила, что у сорта И-7, устойчивого к фузариозу, фитонцидная активность выше, чем у восприимчивого сорта 1288/12. Кислотность и осмотическое давление клеточного сока у восприимчивых к фузариозу сортов льна выше, чем у устойчивых, а в отношении ржавчины льна наблюдаются как раз обратные явления.
В тканях устойчивых сортов льна задерживается развитие мицелия фузариума в результате образования защитных слоев пробковеющих клеток. Активность фермента каталазы выше у сортов льна, устойчивых к Ржавчине, подмечены также несколько меньшие размеры устьиц у них (3. А. Чижевская, Т. Т. Попов, Е. И. Крымчанская, Е. Н. Киселева, В. А. Стеценко. Работами лаборатории иммунитета Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений (Т. И. Федотова, Н. И. Зеленова) установлены структурные различия белков семян, устойчивых и восприимчивых к фузариозу и ржавчине сортов льна. Позднее аналогичные результаты получены Я. Л. Жариковым по полиспорозу.
Кроме физиологических, анатомических и биохимических особенностей растения и режима его питания иммунитет льна определяется также избирательными особенностями паразита. Такими особенностями обладают возбудители полиспороза и ржавчины льна, что подтверждается наличием у них физиологических рас, которые могут поражать одни сорта льна и не поражать другие. Возникновение физиологических рас происходит главным образом путем приспособления паразита к устойчивому сорту. Однако они могут возникнуть мутационным и другими путями.
В разных местах может быть различен и расовый состав паразитов. Поэтому один и тот же сорт льна может в одном месте поражаться какой-либо болезнью, а в другом быть устойчивым к ней. Дифференциация на расы в настоящее время известна у очень многих паразитов, вызывающих заболевания растений.
В последние годы проводились различные работы по разработке методов повышения устойчивости льна к болезням. При ранних сроках сева и высоких дозах калия, а также при высоких нормах высева семеноводческих посевов (100—110 кг на 1 га) происходит снижение зараженности посевов льна ржавчиной не только в год применения этих воздействий, но и в потомстве растений, выращенных на этом фоне. Два последних мероприятия снижают и зараженность потомства полиспорозом.
Очень интересно влияние сверхранних сроков сева на повышение устойчивости льна к заболеваниям. Потомство таких посевов более устойчиво к ржавчине и фузариозу потому, что эти болезни слабее развиваются при низких температурах, и лен уходит от заражения ими, давая здоровое потомство в дальнейшем. А для полиспороза сверхранний сев является провокационным фоном, способствующим благодаря низким температурам массовому проявлению полиспорозных изломов и гибели большинства растений. Те же растения льна, которые доживают до уборки урожая и приносят семена, оказываются наиболее устойчивыми и дают полиспорозоустойчивое потомство. Этот метод может быть использован в первичном семеноводстве в питомниках обновления. Еще более плодотворен отбор здоровых растений на инфекционном искусственном или естественно зараженном фоне. Он дает возможность выделить даже из восприимчивых к заболеваниям, но ценных по качеству волокна сортов, например из сорта 1288/12, устойчивые к фузариозу семьи (П. Р. Ильина). Таким путем был получен наиболее устойчивый к фузариозу перспективный сорт ВНИИЛ 3 (П. В. Малых).
Повысить иммунитет растений можно и воздействием химических веществ. Химическая иммунизация включает разработку рационального режима питания льна и применения других препаратов, например протравителей. Работами ВНИИЛ установлено, что применение микроэлемента бора (Е. Ф. Березова и др.) повышает устойчивость льна к бактериозу, а повышенные дозы калия (Т. Т. Попова) с добавлением микроэлементов кобальта и меди (Я. П. Жариков, Н. Н. Лучина) усиливает устойчивость льна к полиспорозу. По предварительным данным самых последних лет (Л. В. Караджова), намечается положительное действие в борьбе с фузариозом льна небольших доз цинка при внесении в почву. Таким образом, установлением правильного режима питания, а также направленным воспитанием льна на высоком агрофоне можно повысить иммунитет льна к наиболее опасным болезням.
В ряде опытов ВНИИЛ (Т. Т. Попова) несколько оздоравливались семена, всходы и растения льна при обработке препаратами из возбудителей фузариозного увядания льна — искусственная иммунизация, или «вакцинация», льна. Однако этот прием пока еще не получил практического применения, так как пока еще не полностью разработана технология получения производственных препаратов, достаточно эффективных и устойчивых. Гораздо плодотворнее оказалось непосредственное воздействие самой суспензией спор фузариум (Л. В. Караджова) на растения льна, выращиваемые на фузариозной почве. Этот прием, по предварительным данным, значительно повысил устойчивость подвергнутых обработке образцов льна к фузариозу в потомстве.