АБИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА (от греч. а - отрицательная частица и biotikos - жизненный, живой), совокупность физико-химических условий обитания организмов. К ним относятся физико-климатические (темп-pa, давление, увлажнение, ветры, инсоляция и т. п.), химические (состав атмосферы и гидросферы, литосферы, почвы и т. п.), орографические (рельеф) условия среды. Переменные А. с. могут выступать и в качестве ресурсов. Так для авто- и хемотрофов -организмов использующих энергию солнца или энергию, содержащуюся в неорганических химических соединениях (растения, водоросли, бактерии), соотв. элементы А. с. являются ресурсами. Встречаемость тех или иных видов в пределах ареала и сами ареалы зачастую зависят (лимитируются) от влияния абиотических условий. В процессе эволюции организмы приспосабливаются (адаптируются) к конкретным значениям абиотических факторов и способны в процессе жизнедеятельности изменять отд. параметры А. с.
АВТОХТОН (от греч. autochthon -местный, коренной), вид, возникший на данной терр.
АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от греч. agonistikos - способный к борьбе, воинственный), любые формы поведения контактирующих особей, связанные с конфликтом, соперничеством. А. п. у млекопитающих включает сложный комплекс поз, телодвижений, часто имеющих природу амбивалентного поведения - боковые и вертикальные стойки при сближении противников, защитные позы (напр., переворачивание на спину хомяков и хомячков, см. также Боксирование), теснение противника, удары лапами, атаки, броски, бегство и пр. А. п. контактирующих особей - в высшей степени динамичная система реакций, основанная на взаимодействии процессов стимуляции - подавления психофизиологических функций партнёров. Границы поз часто размыты. Выраженность поз А. п. зависит от сиюминутного внутр. состояния партнёров, их социального опыта, наследственно закрепленных особенностей поведения, влияющих на социальный статус особи. Термин А. п. употребляют, когда речь идет о действиях, к-рые не укладываются в рамки бытовых представлений об агрессии - драках, нанесении физических повреждений. Однако нередко внутривидовое агрессивное поведение включают в комплекс А. п. Одним из главных результатов А. п. является выяснение и установление ранговых отношений между партнёрами по взаимодействию. У мн. видов млекопитающих обычно сопровождает территориальные конфликты и брачное поведение. Риуализованные формы А. п. препятствуют развитию внутривидовой агрессии. А. п., как правило, характерно для близких контактов между животными, когда нарушается индивидуальная дистанция или же она близка к критической, за пределами к-рой резко возрастает вероятность конфликта. Типичная ситуация, сопровождаемая А. п., - приближение одного животного к месту питания другого. Так, кормящиеся белки и сони отгоняют приближающихся соседей резкими выпадами и своеобразными ритмическими звуками. Претендент на чужую добычу обычно демонстрирует неуверенную, робкую позу и готовность в любой момент покинуть терр.
АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от лат. aggredior - нападаю), действия животного, адресованные др. особи и направленные на её запугивание, подавление, приводящие к нанесению физических повреждений. Внутривидовое А. п. часто рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения. Межвидовое А. п. включает те же элемементы, что и внутривидовое А. п. Среди причин, вызывающих А. п., социальный, физиологический статус, намерения, действия, близость др. особи, болезненные ощущения, неспособность совершить (завершить) то или иное действие (см. Фрустрация), голод и пр. Часто говорят также об агрессии хищника по отношению к жертве. Внутривидовое А. п. способствует формированию социальной иерархии и территориальности, служит одним из основных способов упорядочения взаимоотношений особей в популяциях, внутри-популяционных группировках. У млекопитающих уровень А. п. резко возрастает в периоды ломки устоявшейся системы социальных связей (у видов с групповым образом жизни при смене главного самца, при проникновении чужака на терр. группы). У грызунов подавление агрессивности фармакологическими препаратами ведёт к разрушению сложившейся пространственно этологической структуры популяции. Экспериментально взрывы агрессии у членов социума можно вызвать, подсадив в клетку с домовыми мышами, песчанками, хомячками и пр. незнакомую особь. Формирование А. п. начинается уже на ранних стадиях по-стнатального развития, часто в форме игры (в т. ч. охотничье поведение хищных млекопитающих). Внутривидовое А. п. может принимать форму детоубийства (см. Ин-фантицид), что следует рассматривать как результат нарушения сложившейся нормы поведения. Распространена также точка зрения о том, что убийство детёнышей может иметь адаптивный смысл. Так, у нек-рых млекопитающих убийство отпрысков низвергнутого сам-ца-доминанта новым вожаком в стаде служит цели повышения представительства его генов.
АГРЕССИЯ, см. Агрессивное пове дение.
АДАПТАЦИОННЫЙ СИНДРОМ, общий адаптационный синдром, стресс, реакция напряжения, нейрогуморальная реакция и следующие за ней изменения, возникающие в организме в ответ на действие неадекватных факторов (стрессоров) внеш. среды. А. с. обычно наз. реакцией активации гомеостатических механизмов, подразумевая под адаптацией процессы, обеспечивающие приспособление организма к деятельности в нов. условиях. На любой экстремальный раздражитель (низкая темп-pa, болевые воздействия, инфекция, социальное давление на особь со стороны др. особей и т. п.) организм отвечает сложной однотипной реакцией. Биохимические изменения, возникающие в организме, направлены на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявляемым требованиям. У млекопитающих особое значение имеют эмоциональные факторы (см. Психический стресс), к-рые не только служат частыми стрессорами, но и опосредуют действие большинства неадекватных физических факторов. Выделяют три фазы А. с.: тревоги, сопротивления и истощения. Каждая фаза сопровождается изменением активности желез внутр. секреции. На стадии тревоги активизация работы системы "гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников" вызывает изменение концентрации гормонов, обеспечивает мобилизацию защитных сил организма в ответ на действие стрессирующего фактора. В фазе сопротивления происходит адаптация организма, к-рый устойчиво сопротивляется действию стрессо-ра. При длительном действии неблагоприятного фактора силы организма исчерпываются и наступает фаза истощения (не обязательна), в течение к-рой сопротивляемость организма резко падает, а при продолжении воздействия может наступить гибель. Стресс может иметь как положительное (эустресс), так и отрицательное значение (дистресс). При положительном эффекте физиолого-биохими-ческие изменения в организме выводят его на новый уровень адаптации. Важное значение для характера последствий действия стресса имеют как свойства, состояние самого организма (тип нервной системы, физиологические параметры, способность адекватно реагировать на стрессовую ситуацию), так и характер и интенсивность воздействия стрессора. Животное обычно активно стремится избежать или уменьшить стрессовую ситуацию. Определенный уровень стресса, однако, необходим, как залог нормального функционирования организма.
АДАПТАЦИЯ (от позднелат. adaptation - приспособление, прилаживание), совокупность морфофизио-лог., популяционных и др. свойств живых организмов, обеспечивающих возможность устойчивого выживания в конкретных условиях среды. Различают общие А. (приспособления к широкому диапазону условий среды) и частные А. (приспособления к локальным или специфическим условиям среды). Разнообразные и порой весьма изощренные механизмы А. позволили живым организмам заселить разл. экологические ниши с резко разл. природными условиями, зачастую мало пригодными для жизни. А. всегда относительны, т. е. приспособленность к одним условиям окружающей среды служит ограничением в приспособленности к др. В эволюции видов и более крупных таксонов А. возникают постепенно через ряд последовательных переходных состояний. В ряде случаев в комплекс морфофи-зиолог., поведенческих механизмов А. к конкретным условиям среды включаются элементы, сформировавшиеся на предыдущих этапах эволюции. В пределах одного вида с обширным ареалом, процесс А. может приводить к формированию географически обособленных (ал лопатрия) форм, рас и подвидов. Ярким примером морфологической А. являются "копытца" на передних лапах у копытного лемминга, образующиеся в зимний период и служащие приспособлением, облегчающим рытье плотного снега. Примером сложной поведенческой А. может служить совокупность действий самцов, ухаживающих за самкой, характерная для нек-рых видов копытных (благородный олень, горный баран и др.). Примером физиологической А., позволяющей пережить неблагоприятные климатические условия, является зимняя спячка у грызунов (суслики, хомяки, сони и др.), медведей, енотовидной собаки, барсука и др.
АДАПТИВНАЯ ЗОНА. 1. Комплекс адаптивных возможностей, общих для вида или группы организмов (набор адаптации); основные способы использования ресурсов внеш. среды, общие черты образа жизни организмов. Понятие, как правило, используется для характеристики крупных таксономических групп, не ниже уровня семейства. Напр., говорят об А. з. рукокрылых, грызунов-землероев или сем. кошачьих и т. п. 2. В экологии понятие А. з. используется для обозначения определенного типа местообитаний со специфическими условиями абиотической среды (напр., мор. водоемы, пресноводные водоемы, суша, воздушная среда), являющихся средой для разл. организмов, имеющих спец. приспособления к условиям жизни в данной А. з. АЗИАДЁЛЬФЫ (Asiadelphia Tro-fimov, Szalay, 1993), вымерший мо нотипический отр. эндемичных для Азии меловых сумчатых. Зуб нал формула I ?/?, С 1/1, Р 3/3, М 4/4. Сумчатые кости имеются. Включает 2 рода. На терр. б. СССР - 1 род из позднего мела (коньяк) Узбекистана. Лучше известен род Asiatherium из позднего мела (кампан) Монголии. АЗОВКА (местн.), то же, что сви нья морская.
АКИБА (местн.), то же, что нерпа кольчатая.
АККЛИМАТИЗАЦИЯ (от лат. ad -к, для и греч. klima - климат), процесс приспособления (адаптации) организмов к нов. или изменившимся условиям существования. А. происходит при искусственном переселении или естественном расселении организмов в совершенно нов. для них места обитания. Для успешности А. важны не только климатические факторы, но и наличие врагов, конкурентов, паразитов, обеспеченность полноценными кормами, наличие убежищ и т. п. А. можно считать успешной в том случае, когда популяция обретает способность самостоятельно (без вмешательства человека) поддерживать свою числ-ть и восстанавливать ее после периодов депрессии (сокращения числ-ти). Последствия А. для аборигенных (местных) видов, как правило, не предсказуемы. В России успешно акклиматизированы американские виды - канадский бобр и ондатра. А. американской норки привела к снижению числ-ти или полному исчезновению аборигенной европейской норки, оказавшейся неконкурентоспособной по отношению к экологически близкому американскому виду. Неудачей закончилась попытка А. на Кавказе южноамериканского грызуна - шиншиллы.
АККЛИМАЦИЯ, приспособление организма к искусственно созданным условиям (экспериментальная адаптация) или к резким изменениям естественной среды обитания. Напр., А. к изменениям (повышению или понижению) темп-ры среды включает комплекс мор-фофизиологич., биохимич. перестроек в организме животных (изменение частоты сердцебиений, глубины дыхания, потребления кислорода, скорости обмена ее ществ и т. п.), а также изменение их поведения; А. к высокогорным условиям (снижению барометрического давления и содержания кислорода в воздухе) обычно проявляется в увеличении концентрации гемоглобина в крови. Способность к А. неодинакова у разных видов животных. Обычно успешнее у животных происходит А. к тем факторам среды, к-рые шире изменяются в их естественных местах обитания. Так, у обитателей полярных районов А. к низким темп-рам выше, чем у животных др. регионов. Иногда термин А. употребляется как синоним аккли матизации.
АККОМОДАЦИЯ ГЛАЗА, процесс изменения фокусного расстояния оптической системы глаза для получения на сетчатке резкого изображения вне зависимости от расстояния до объекта. В отличие от анамний, у всех амниот такая настройка достигается не изменением расстояния от хрусталика до сетчатки, а изменением его кривизны, что возможно в силу его упругости. В отличие от рептилий и птиц, естественная форма хруста лика млекопитающих выпуклая, что соответствует ближнему зрению. Радиально натянутые от границ хрусталика к экватору глаза упругие поясковые волокна способствуют его уплощению и, соотв., настройке на даль, а усилия расположенных концентрически и закрепленных на поясковых волокнах кольцевых мышц ослабляют натяжение этих волокон, что позволяет хрусталику в силу упругости принять естественную форму.
АКРОМИАЛЬНЫЙ ОТРОСТОК, отросток лопатки, к к-рому крепится ключица. У млекопитающих, лишенных ключицы, А. о. все равно сохраняется, т. к. на нем, кроме того, оканчивается одна из мышц, связывающих плечевой пояс с шеей.
АКТИВАЦИЯ (от лат. activus -действие), термин, широко употребляемый при описании поведения млекопитающих и др. животных, для того чтобы отразить состояния организма, образующие непрерывный ряд переходов от сонливости до предельной настороженности, реактивности. Уровень А. определяют такие мотивационные состояния, как голод, половое влечение, неспецифические внеш. раздражители, спонтанное внутр. возбуждение.
АКТИВНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ, уро вень энергетического обмена при производстве определенной работы. На мышечную работу расходуется энергия сверх базального ме таболизма. Этот расход тем больше, чем интенсивнее физическая нагрузка. При высоких нагрузках А. м. может превышать уровень основного обмена в неск. раз. А. м. значительно повышается при беге, плавании, полете. При вертикальном передвижении увеличение прироста А. м. у более крупных животных гораздо больше, чем у мелких, т. к. необходимо поднимать значительно большую массу, совершать большую работу. Напр., вертикальное передвижение со скоростью 2 км/ч требует прироста потребления кислорода у мыши на 23% и на 630% у лошади. Эмоциональная и умственная деятельность также повышают А. м.
АКУСТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ (от гр. akustikos - слуховой), звуковая активность, издава-ние животными звуков или ультразвуков при помощи голосового аппарата (см. Вокальная актив ность) или иным способом для коммуникации. А. а. развита во всех отр. млекопитающих. Посредством А. а. формируется акустический репертуар видов. См. также Невокальный звуковой сигнал, Подофония.
АЛИМЕНТАРНЫЙ ПУТЬ ЗАРАЖЕНИЯ, проникновение паразита в организм хозяина через рот. Это происходит при употреблении зараженной пищи или воды, при вы-лизывании шерсти животными, а также через загрязненные руки -у человека. А. п. з. передается большинство кишечных гельминтов (см. Гелъминтозы) и нек-рые паразитические простейшие.
АЛЛЕЛЬ (от греч. allelon - друг друга, взаимно), одно из возможных структурных состояний гена. У диплоидных организмов ген представлен двумя аллелями, локализованными на гомологичных участках гомологичных хромосом. Легко мутирующие гены могут быть представлены в популяции большим числом аллелей (т. н. множественные аллели).
АЛЛОГРУМИНГ (от греч. allos -другой и англ, groom - чистить, холить), чистка меха одной особи др. особью. Взаимные (социальные) чистки широко распространены у млекопитающих, ведущих семейно-групповой образ жизни (приматы, мн. грызуны, выли-зывание шерсти у партнёра хищными) (см. Семейно-групповая орга низация). А. играет важную роль в поддержании системы социальных связей в группе, в подавлении агрессивных тенденций. А. может наблюдаться также и у одиночных видов как элемент полового поведения. По-видимому, А. оказывает умиротворяющее воздействие на партнёра, вызывая ощущение удовольствия. Необходимое условие А. - тесный контакт особей. Даже у грызунов, ведущих одиночный образ жизни, можно наблюдать элементы А. при длительном содержании (выращивании) зверьков в одной клетке (напр, у мохноногого тушканчика). Самки млекопитающих большинства видов вылизывают и чистят мех у детёнышей. У моногамных или факультативно моногамных видов (джунгарский хомячок) это проделывает и самец (см. Моногамия). У грызунов, ведущих семейно-групповой образ жизни, существуют особые позы "подставления под чистку" (монгольская и большая песчанки, серая крыса, сурки), когда соподчинённая особь ищет тактильного контакта с доминан-том. У нек-рых песчанок и тушканчиков, ведущих одиночный образ жизни, при встрече двух особей, различающихся по психофизиологическим характеристикам, может наблюдаться поведение, внешне очень похожее на подставление под чистку; один зверёк, отличающийся тенденцией к доминированию, садится напротив др., прищуривает глаза и, пригибаясь, начинает обнюхивать у партнёра мордочку, углы рта снизу, в то время как тот с широко открытыми глазами сохраняет вертикальную позу. Его голова находится сверху, он слегка дрожит, весь его облик выражает состояние испуга. Из этой позиции "верхний" может начать чистить мех на голове "нижнего", предотвращая т. о. нападение "доминанта", обычно следующее из позиции снизу. Такое поведение часто удается наблюдать при объединении на ограниченной терр. незнакомых особей (см. Экспериментальные ссаживания).
АЛЛОЗИМЫ (от греч. allos - другой, иной и zyme - закваска), варианты ферментов, кодируемые разл. аллелями одного гена и выявляемые с помощью электрофореза.
АЛЛОМЕТРИЯ (от греч. allos -др., иной и metron - мера). 1. Широко распространённый тип нелинейной функциональной зависимости между природными явлениями, процессами, экологическими и физиологическими параметрами организмов и т. д. Общий вид зависимости записывается формулой у=АхВ, где у и х - функционально связанные переменные, А и В -константы. С помощью А. описывают, напр., зависимости прочности кости от её диам., уменьшение удельного потребление кислорода и энергозатрат у теплокровных от массы тела и т. п. 2. В морфологии А. (гетерогония) означает неравномерный рост частей тела в процессе индивидуального развития организма. А. проявляется в возрастных изменениях пропорций тела и скорости развития органов и систем органов. Ярким примером морфологической А. является скорость роста рогов у полорогих копытных (бараны, антилопы, зубры и др.) относительно скорости роста черепа.
АЛЛОПАТРИЧЕСКАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивания между особями двух, прежде изолированных популяций, в зоне контакта (см. Интерградация).
АЛЛОПАТРИЯ (от греч. allos -др. и patris - родина), обитание разных групп организмов, в т. ч. популяций одного вида, в разл. геогр. р-нах. Различия в условиях обитания и изоляция приводят через процессы адаптации и дивергенции к формированию генетических, физиологических, морфологических, экологических, поведенческих различий между популяциями. Строгая А. свойственна подвидам одного вида. Примером подобной А. могут служить ареалы подвидов благородного оленя: европейского благородного оленя, сибирского марала, дальневосточного изюбря, американского вапити.
АЛЛОФАЁМИСЫ (Allophajomys Kormos, 1932), род ископаемых по лёвок из ниж. и ср. плейстоцена. Включает 2 вида. Вероятные предки рода полёвок серых. Некорне-зубые, с отложениями цемента во входящих углах зубной коронки.
АЛЛОХТОН, см. Иммигрант.
АЛЛЮРЫ (фр. allure), способы наземной локомоции млекопитающих. А. распадаются на две группы. Симметричные А. определяются тем, что за движением передней обязательно следует движение одной из задних конечностей; затем уже перемещаются следующая передняя и следующая задняя конечность (напр., шаг, рысь, иноходь, кантер). Асимметричные А. отличаются последовательностью движения конечностей: сначала перемещаются обе передние, затем обе задние. Все асимметричные А. характеризуются отсутствием симметрии частей цикла: движение конечностей в первой половине цикла никогда не повторяется симметрично расположенными конечностями во второй половине цикла (напр., диагональный и латеральный галоп, парный и полупарный галоп). Частный случай асимметричного А. - рикошет, свойственный млекопитающим, передвигающимся прыжками на задних лапах. При шаге происходит смена трёхопорных стадий на дву-хопорные (латеральные и диагональные). При быстром шаге трё-хопорные стадии замещаются на одноопорные. При рыси происходит смена одноопорной, двухопор-ной стадий вновь на одноопорную со стадией отрыва всех конечностей от субстрата, либо двухопорные стадии (диагональные) чередуются с полётом в воздухе. При кантере в первой половине цикла происходит смена стадий опоры, как при шаге, а во второй - двухопорная стадия замещается на одноопорную. Симметричный двуногий А. свойствен крупным пятипалым и трёхпалым тушканчикам (за исключением карликовых). Эти тушканчики могут ходить или бежать (двуногая рысь) на задних лапах, по существу, так же, как люди. При иноходи, в отличие от рыси, двухо-порные стадии - латеральные (лошади-иноходцы, верблюды). При галопе происходит поочерёдное отталкивание задними конечностями, после чего наступает стадия полёта в воздухе, заканчивающаяся приземлением на передние конечности, отталкивание к-рыми вновь приводит к вторичному полёту в воздухе. При диагональном галопе после первой стадии полёта приземление совершается на конечность, противоположную последней отталкивающей (обычный галоп лошади). При латеральном галопе приземление осуществляется на конечность той же стороны (гепард, медведи). При полупарном галопе после одновременного отталкивания задними конечностями наступает стадия растянутого полёта, оканчивающаяся последовательным приземлением на передние конечности. Толчок передними конечностями обеспечивает второй полёт в воздухе (зайцы, кролики, пищухи). При парном галопе отталкивание передними и задними лапами совершается в унисон (суслики, куньи, пищухи). Мн. мелким и ср. грызунам свойственна разновидность галопа, т. н. примитивный рикошетирующий прыжок. При таком движении основная толчковая функция падает на задние конечности. Вторая передняя конечность отрывается пос ле приземления на одну или обе задних, к-рые в фазе свободного полета далеко выносятся вперёд. В отличие от тяжёлого галопа стадия полёта в воздухе наступает после толчка задними конечностями. Вторая стадия полёта после толчка передними конечностями вообще отсутствует. Ускорение этого А. достигается увеличением стадии полёта после толчка задними конечностями. Может наступить такое состояние, при к-ром передние лапы утрачивают значение не только толчковых, но и опорных. Так происходит переход к наст, рикошету у бипедальных грызунов (тушканчики).
АЛЬВЕОЛА (от лат. alveolus -ячейка, лунка, пузырёк). 1. Пузыревидные выпячивания в лёгких млекопитающих на концах тончайших разветвлений бронхов, выстланные респираторным эпителием. К А. прилегают кровеносные капилляры, что обеспечивает газообмен между альвеолярным воздухом и кровью. 2. Углубление в челюсти, в к-ром помещается корень зуба у млекопитающих.
АЛЬВЕОЛЯРНЫЙ БУГОР, бугор на наруж. поверхности нижней челюсти в задней её части, в обл. основания сочленовного отростка. Встречается у мн. грызунов. Грызуны - обладатели постоянно растущих резцов (см. Гипселодонтия), а поддержание постоянного роста зуба требует большого объёма его альвеолярной части. Иногда этот объём увеличивается настолько, что резец простирается через всю ниж. челюсть и выдаётся в её задней части, образуя А. б. У форм, роющих с помощью резцов (слепыш, слепушонка), стирающая нагрузка на резец особенно сильна, поэтому объем его альвеолы исключительно велик, и А. б. может даже выступать в виде довольно длинного отростка.
АЛЬТРУИЗМ, см. Альтруистическое поведение.
АЛЬТРУИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ, альтруизм (фр. altruisme, от лат. alter - другой), действие животного (одного или группы особей), приводящее к увеличению приспособленности др. животного (особи, группы) за счёт снижения собственной. Всякое поведение особи, снижающее её репродуктивный потенциал и повышающее репродуктивный потенциал др. членов популяции, может рассматриваться как проявление альтруизма. Социобиологи различают родственный альтруизм (механизм повышения совокупной при способленности семейной группы, клана родственных особей) и реципрокный (взаимный) альтруизм по отношению к неродственным особям своего или даже др. вида. Предполагается, что в дальнейшем аналогичное поведение будет продемонстрировано этими особями по отношению к альтруисту или его родственникам. Любые способы заботы о потомстве - примеры родственного альтруизма. Создание запасов корма в разл. точках участка обитания хомячком Роборов-ского, хомячком джунгарским, белкой - альтруизм реципрокный; эти запасы, как правило, становятся достоянием др. особей. Осознанный реципрокный альтруизм человека - ожидание ответных благ со стороны облагодетельствованного им др. лица. Границу между родственным и реципрокным альтруизмом провести весьма трудно. Вокализация (см. Вокальная ак тивностъ) сусликов при появлении опасности может рассматриваться и как родственный, и как реципрокный альтруизм. Без привлечения теории группового отбо ра трудно объяснить механизм эволюции реципрокного альтруизма. Нередко термин "альтруизм" рассматривается как метафорический.
АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ, сово купность показателей видовой сложности биоценоза (видовое богатство сообщества, соотношение участия видов в сообществе и их роль в распределении ресурсов). А.-р. используется в качестве одного из показателей биологического разнообразия. На терр. б. СССР наибольшим видовым богатством отличаются биоценозы Ю. Д. Востока, Алтая и Кавказа.
АМАН, очень старый соболь с сильно стёртыми зубами и плохой шкуркой.
АМБИВАЛЕНТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от лат. anibi - приставка, обозначающая "кругом, вокруг, около", и valentia - сила), поведение, включающее в себя элементы из разных функциональных групп. Нередко это комбинации поведенческих элементов, отражающие конфликты более чем 2-х тенденций. Напр., большие песчанки, реагируя на незнакомое животное, могут подставлять под чистку голову и шею из боковой угрожающей стойки, часто держа наготове заднюю лапу, чтобы оттолкнуть партнёра, если его действия будут слишком грубыми. Патрулирование на нейтральной терр., вызванное конфликтом между приближением и избеганием, также является примером А. п.
АМЕНСАЛИЗМ (от лат. а- - отрицание и mensa - стол, трапеза), взаимодействие между видами, при к-ром один вид неблагоприятно влияет на др., а последний, в свою очередь, не оказывает никакого влияния на первый. К А. можно отнести все взаимодействия с резко выраженной асимметрией конкурентных отношений (напр., конкурентные отношения между американской и европейской норками), а также отрицательное влияние (прямое или косвенное) хоз. деятельности человека на подавляющее большинство диких видов.
АМИНОДОПТОВЫЕ, носороги болотные (Amynodontidae Scott, Osborn, 1883), вымершее сем. по-дотр. носорогообразных (Cerato-morpha) отр. непарнокопытных. Включает ок. 25 родов. Известны из раннего эоцена - миоцена Азии, ср. эоцена - олигоцена Сев. Америки и олигоцена Европы; в б. СССР - из эоцена Киргизии и олигоцена Казахстана. Крупные безрогие животные, мн. с огромными увеличенными клыками (бивнями). Конечности короткие с расширенной кистью и стопой (приспособление к жизни в болотистой местности). На передней конечности 4 пальца, на задней - 3.
АМФИБИОНТЫ (от греч. amphi -вокруг, около и bios - жизнь), млекопитающие, освоившие неск. абиотических сред - напр., наземную и водную.
АМФИЦИОНИДЫ, медведе-собаки (Amphicyonidae Haeckel, 1866), вымершее сем. отр. хищных. Включает ок. 35 родов. Поздний эоцен - поздний миоцен Евразии, Африки и Сев. Америки. Типичные представители анхитериевой и ранней гиппарионовой фаун. В б. СССР ранний - ср. миоцен Украины, России (Сев. Кавказ) и Казахстана. Размеры от ср. до гигантских (род Amphicyon). Конечности массивные, полустопоходящие, 5-палые (см. Стопа). Плечевая кость с внутр. надмыщелковым отверстием. Череп медведеподобный. Зубная формула I 3/3, С 1/1, Р 3-4/4, М 2-3/3. Хищнические зубы небольшие. Клыки мощные. Пре-им. всеядные.
АНАТОМИЧЕСКАЯ НОМЕНКЛАТУРА, общепринятая система назв. анатомических структур, а также терминов, обозначающих взаимное расположение органов в организме. Для введения этих терминов рассматривается некое усреднённое наземное позвоночное. Главной осью организма считается условная линия, проводимая от рта до ануса. Органы, располагающиеся ближе к ротовому концу этой оси, наз. рострально расположенными, те же, что лежат ближе к анусу, наз. расположенными ка-удальнее. Плоскость, разделяющая организм на симметричные левую и правую половины, наз. саггиталь-ной, все параллельные ей - пара-саггитальные. Про органы, лежащие дальше от саггитальной плоскости, говорят, что они находятся латеральнее тех, что лежат ближе к ней. Про последние говорят, что они лежат медиальнее. Те органы, что лежат ближе к спине, расположены дорсальнее, или дорзальнее, тех, что лежат ближе к брюху. Про них говорят, что они расположены вентральнее. Органы одной стороны тела наз. ипсилатеральными друг другу, органы разных сторон тела - контралатеральны друг другу.
АНГАРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ, часть Европейско-Сибирской подобласти, охватывает горную тайгу Вост. Сибири и Д. Востока (кроме Приморья). Эндемики: баран снежный, кабарга, пищуха альпийская, суслик длиннохвостый, сурок камчатский, лемминг амурский.
АНТИЛОПА МОНГОЛЬСКАЯ, см. Дзерен.
АНТИЛОПА ЧЕРНОХВОСТАЯ, см. Джейран.
АНТИЛОПЫ, общее назв. для мелких видов полорогих, стройного сложения, с небольшими незакрученными рогами, живущих в открытых ландшафтах и способных к быстрому бегу (напр., джейран, дзерен).
АНТИТЕЛА, иммуноглобулины, особые белки, содержащиеся в плазме крови, лимфе, молозиве, слюне, способные специфически связывать попавшие в организм чужеродные вещества - антигены (болезнетворные микроорганизмы, токсины и т. п.), обезвреживая их. А. - основные вещества, поддерживающие им-м у н и т е т .
АНТРАКОТЕРИЕВЫЕ (Anthra-cotheriidae Leidy, 1869), вымершее сем. нежвачных парнокопытных. Включает 37 родов. Наиб, вероятные предки совр. бегемотовых (Hippopotamidae). Ср. эоцен - плейстоцен Евразии, Африки и Сев. Америки; на терр. б. СССР - поздний олигоцен - ранний миоцен Казахстана и ср. миоцен России (Сев. Кавказ). Размеры от мелкого кабана до бегемота. Конечности 4-палые. Боковые пальцы слабее средних. Лицевая часть черепа сильно удлинённая. Зубная формула I 3/3, С 1/1, Р 4/4, М 3/3. Коренные зубы брахиодонтные, бугорчато-лунчатые.
АНТРОПОГЕН (от греч. ап-thropos - человек и genos - рождение), последний период кайнозойской эры, синоним четвертичного периода. Назв. предложено русским геологом А. П. Павловым в 1922 г. Основанием для нового назв. является тот факт, что в этот период история Земли начинает тесно переплетаться с судьбами человечества. Человек становится мощным геол. фактором. Назв. получило нек-рое распространение только в б. СССР.
АНТРОПОНОЗЫ (от греч. ап-thropos - человек и nosos - болезнь), группа заболеваний, возбудители к-рых являются высокоспецифичными паразитами (см. Спе цифичностъ паразитов) человека. Существование антропонозов поддерживается благодаря постоянной
передаче возбудителей от одного человека к др. Животные к возбудителям А. либо вообще не восприимчивы, либо являются "тупиком" инфекции, т. к. не способны передать паразита др. животному или человеку. Напр., в период эпидемий гриппа свиньи инфицируются вирусом гриппа человека и заболевают т. н. инфлюэнцей свиней. Человек может заразиться от свиней гриппом, а др. свиньи нет, поэтому среди свиней заболевание не распространяется. А. в осн. являются кишечные заболевания и заболевания дыхательных путей, к-рые передаются от человека к человеку через рот и воздушно-капельным путём. Среди трансмис-сивных болезней (см. Трансмиссив-ный путь .заражения) А. редки -это, напр., малярия (возбудитель передаётся комарами), пендинская язва (переносчики москиты), нек-рые тифы (возбудители передаются человеку вшами). Промежуточными между А. и зоонозами являются болезни человека, возбудители к-рых могут паразитировать как в человеческом организме, так и в организмах определённых групп животных. Такие заболевания наз. антропозоонозами. При антропозоонозах возбудитель может неопределённо долгое время циркулировать только среди людей, а животные лишь время от времени включаются в процесс передачи паразитов (напр., циркуляция вирусов лихорадки паппатачи). Возбудители др. антропозоонозов существуют неопределённо долгое время среди животных, а заражение человека паразитами происходит изредка (при клещевых спи-рохетозах и лептоспирозах). В нек-рых случаях передача паразитов осуществляется только от человека к к.-л. животному, а от него -снова к человеку. Так, в жизненном цикле свиного солитёра происходит чередование фаз развития паразита в человеке и свинье, в цикле бычьего солитёра - в человеке и крупном рогатом скоте. См. также Природный очаг.
АНТУР, см. Тюлень островной.
АНУС, отверстие, к-рым прямая кишка открывается наружу. Его контур ограничен кольцевым поперечнополосатым мускулом -сфинктером, регуляция движений к-рого происходит произвольно. Сокращение этого мускула сужает просвет А., тем самым препятствуя несвоевременному выходу каловых масс.
АНХИТЕРИЕВАЯ ФАУНА (по роду лошадиных Anchitherium), ассоциация млекопитающих раннего - ср. миоцена Евразии. Главные местонахождения на терр. б. СССР: Беломечетская (Россия) и Джиланчик (Казахстан). Сменила индрикотериевую фауну. Развилась в условиях значительного потепления климата, начавшегося в раннем миоцене, и распространения лесных ландшафтов. Включает анхитериев, носорогов, оленьих, антилоп, кубанохерусов, трубкозубов (Tubulideiitata), мастодонтов, динотериев, платибелодоиов, ам фиционид, гиеновых (род Percroruta), хищников сем. нимра-вид (Nimravidae), разл. зайцеобраз-ных и грызунов. Сохраняются нек-рые реликтовые элементы индри-котериевой фауны (напр, антрако териевые).
АОРТА, главная и самая крупная артерия кровеносной системы позвоночных. У млекопитающих отходит от левого желудочка сердца, начиная болыной круг кровообращения. Древние предки млекопитающих, как и совр. рептилии, имели левую и правую дуги А. Каждая отходила от своего района единого желудочка. В левую дугу А. попадала почти чисто окисленная кровь, к-рая использовалась в осн. для питания мозга, а в правую -смешанная, из р-на желудочка, где кровь из-за неполной перегородки между левой и правой частями смешивалась. При полном разделении желудочка, имеющем место у совр. млекопитающих, исчезает смешанная кровь, а вместе с ней и необходимость в правой дуге А. Она тоже исчезает, передав все свои ответвления левой дуге А. Эластичность стенок А. позволяет ей принимать участие в регуляции давления во всей артериальной системе. Далее она переходит в спинную А., следующую вдоль всего тела под позвоночником в каудаль-ном направлении, раздавая все крупные артериальные сосуды внутр. органам и частям скелета.
АПОСЕМАТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА, см. Предупреждающая окраска.
АРГАЛ, взрослый самец тюленя байкальского.
АРГАЛИ, см. Архар.
АРЕАЛ (от лат. area - пл., пространство), часть земной поверхности (суши, акватории), в пределах к-рой распространён и проходит полный жизненный цикл к.-л. так сон (подвид, вид, род и т. д.). Часто говорят об А., занимаемом к.-л. биоценозом, экосистемой, биомом и т. п. По происхождению различают А. первичные, вторичные, ре ликтовые. А. разделяют на сплошные (возможен потенциально свободный обмен особями между соседствующими популяциями) и прерывистые (свободный обмен особями между популяциями затруднён, хотя бы в нек-рых частях А.), или разобщённые (дизъюнктивные). Разобщение подразумевает невозможность обмена особями между популяциями, обитающими в разных частях прерывистого А. (напр., А. обыкновенного длиннокрыла в Европе и на Д. Востоке). Сплошной А. - относительно редкое явление (напр., А. волка), чаще всего встречаются прерывистые и дизъюнктивные А. (напр., восстанавливающийся А. сурка-байбака, А. европейского бобра). Внутри А. организмы распространены не повсеместно, а лишь в благоприятных условиях, формируя т. н. кружева ареала. По пл. А. варьируют от обширных, всесветных, характерных для видов космополитов (напр., вторичный ареал серой крысы) до крошечных, локальных А. эндемичных и реликтовых так-сонов (напр., А. эворонской полёвки, гигантской бурозубки, гигантского слепыша). В зависимости от занимаемой пл. и зональной приуроченности говорят о циркумпо лярном (А. белого медведя, северного оленя), циркумбореальном (А. бурого медведя, благородного оленя), биполярном (А. нек-рых китообразных) субтропическом А. И др. Карта А. Обычно отражает область распространения вида в течение последних 500 800 лет, т. н. восстановленный А. Следует иметь в виду, что к настоящему времени природные условия сильно изменены человеком, поэтому многие животные, особенно крупные копытные и хищные, в густонаселенных р-нах исчезли или их А. сильно сократились. Карты восстановленных А. не показывают этих изменений.
АРКАЛ, см. Муфлон азиатский.
АРКТИЧЕСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ, циркумполярная подобласть, часть Голарктики, охватывает всю полосу тундр Сев. полушария и арктические о-ва. Эндемики: песец, морж, белуха, нарвал, лемминги настоящие и копытные, полевка Миддендорфа.
АРКТОСТИЛОПИДЫ (Arctosti lopida Cifelli, Schaf, McKenna, 1989), вымерший монотипический отр. архаичных копытных млекопитающих, долгое время рассматривался в составе отр. нотоунгулят (Notoimgulata). Палеоиен - ср. эоиен Азии, поздний патеоцен -ранний эоцен Сев. Америки; на терр. б. СССР - поздний палеоцен Казахстана. Размеры небольшие, примерно с кролика. Характерна примитивная зубная форму ча (I 3 3, С 1/1, Р4/4, М 3/3). Диастема отсутствует. Коренные зубы брахиодонтные. Предкоренные зубы не моляризованы. Коренные зубы лофиодонтные.
АРТЕРИАЛЬНАЯ КРОВЬ, кровь, обогащенная кислородом. Эритроциты А. к. содержат гемоглобин, соединенный с кислородом (окси-гемоглобин), придающий А. к. ярко-алый цвет.
АРТЕРИИ, кровеносные сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь от сердца к органам и тканям тела (лишь легочные А. несут к легким венозную кровь). Самая крупная А. - аорта начинается от левого желудочка, образуя дугу. Сначала от нее отходит безымянная артерия (остаток правой аорты), к-рая де штся на правую общую сонную А., несущую кровь к правой половине мозга, и правую подключичную А., несущую кровь к правой передней конечности. Далее, от дуги аорты последовательно отходят левая общая сонная А., несущая кровь к левой половине мозга, и тевая подктючич-ная А., несущая кровь к левой передней конечности. Далее дуга аорты переходит в спинную аорту, к-рая следует вдоть всего гета под позвоночником в каудачьном нт прав тении, отдавая ряд ветвей к разл. частям организма. А. распадаются на артериоты, те, в свою очередь, распадаются в тотще тканей соотв. органов на сеть капилляров - мелких сосудов с тончай шими проницаемыми стенками. Через эти стенки идет обмен веще ствами между тканями и кровью. Стенки А. состоят из трех слоев. Наруж. соединительнотканная оболочка (адвентиция) придает А. прочность и эластичность, что позволяет им выдерживать внутр. давление, расширяться и сжиматься; она богата сосудами и нерва ми. Ср. слой состоит из эластических волокон и глядкомышечных клеток, сокращение или расслабление к-рых регулирует диаметр просвета сосуда и соотв. кол-во крови, поступающее к органу. Внутр. оболочка (интима) образована эндотелием и соединительной тканью, содержит внутр. эластичную мембрану, придающую стенкам дополнительную прочность.
АРХАР, аргали, баран горный (Ouis ammon Linnaeus, 1758), вид рода баранов. Легкого сложения крупных размеров: масса тела до 200 кг, дл. тела до 150 см, вые. в холке до 125 см. Самки значительно (иногда вдвое) мельче. Самцы имеют очень крупные и массивные, широкие в основании, в разной степени закрученные рога гомонимного типа (см. Гомонимия рогов), у самок - или небольшие, или совсем нет. Характерна гордели вал осанка. В разной степени развит "подвес" длинные волосы на шее и верх, части груди. Окраска меха от темно-коричневой до пес-чано-желтой, характерно белое сед лообразное пягно на спине. От а.т атскаго мифюна и уриала отли чается крупными размерами тела и рогов. От горных козлов - внеш. видом и формой рогов. От сне ж ного барана отличается формой рогов и наличием "подвеса". В ка риотипе 56 хромосом. Географа ческая изменчивость размеров тела, размеров и формы рогов, ок раски чрезвычайно велика и внутривидовая структура сложна, в пределах б. СССР обитают 6 подвидов. Распространен в горах Центр. Азии от Тянь-Шаня до Алтая, Хангая, Тибета, Сиккима. Населяет открытые пространства со слабо пересеченным рельефом плато, пологие склоны гор, мелко-сопочник и т. п., характерен широкий диапазон вертикального распространения от ур. ниже моря до 5000 м над ур. моря. Совершает суточные ночевки и сезонные миграции. Заметно влияет на микрорельеф почвы (выбивает тропы) и состав пастбищ. Поли гам. А. держатся смешанными стадами, иногда очень крупными (до 100 и более голов). Перед рода ми стада распадаются на мелкие группы. Летом самцы и самки живут обособленно. В период гона в группах 1-3 взрослых самца и от 5 до 25 самок. Сре ди самцов бывают драки. Хорошо развиты обоняние, зрение и слух. Основа питания - злаки и разнотравье. Пользуется солонцами. Гон продолжается с сер. октября до сер. декабря (в зави симости от р-на). Ягнение проходит с кон. марта до сер. июня. Беременность ок. 5 мес. Число молодых обычно 1 2, чаще 1. По ворожденный (масса до 4 кг) первые дни беспомощен п лежит, затаившись в траве. С \ дня обычно начинает сопровождать самку. Половой tpenocmu самки досчитают на 2 году, самцы на 3, но размножаться начинают позже. Почти повсюду редок. Туркменский, каратауекий, тяныланьский, казахстанский и алтайский (самая крупная форма) подвиды охраняются (см. Приложение).
АРХАР ПАМИРСКИЙ, баран Марко Поло подвид архара, населяет Памир, Гиндукуш. Отличается наиб, массивными рогами.
АСИММЕТРИЧНЫЕ АЛЛЮРЫ, см. Аллюры.
АССОЦИАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ, способность животного к обучению тому или иному действию на ос новации улавливания причинно-следственной связи между событиями. Способность к А. и. неодинакова у разных видов и по отношению к разл. стимулам. Крысы легко связывают вкус с последующей болезнью, но нелегко научаются связывать с ней звук или свет. Помимо жизненной значимости стимулов, важным условием А. н. является близость двух событий во времени (см. Условный рефлекс).
АТАВИЗМ (от лат. atavi предки), появление у отд. представителей данного вида признаков, к-рые существовали у отдаленных предков, но исчезли в процессе эволю ции. Примеры А.: трехпалость у лошади, появление правой дуги аорты у крысы и др. Возникновение А. объясняется тем, что гены (и морфогенетические системы), ответственные за данный признак, сохраняются в эволюции данного вида, но их действие при нормальном развитии блокируется др. ге нами (репрессорами). Через мн. поколений при развитии отд. особи но разл. причинам блокирующее действие может быт ь снято и признак проявляется вновь. В отличие от рудиментов, А. появляются лишь у отд. особей к.-л. вида и рассматриваются как отклонения от нормы.
АТЛАНТ, первый шейный позвонок наземных позвоночных, сочленяющийся с черепом. У истинно наземных позвоночных приобретает форму кольца. Основная часть тела А. (плевроцентр) включена в состав , эпистрофея. Атланто-заты-лочный сустав позволяет производить движения в осн. в вертикальных плоскостях.
АТЛАС, см. Атлант.
АУТОСОМА (от греч. autos - сам и soina тело), хромосома, не являющаяся половой (см. Половая хро мосома).
АФАЛИНА (Tursiops truncatus Montagu, 1821), единств, вид рода афалин. Дл. тела черноморских А. достигает 3,1 м. В Атлантическом и Тихом океанах встречаются более крупные экземпляры - до 3,9 м. Верх тела обычно темно-серый, бока серые, брюхо белое или светло-серое. Спинной плавник довольно высокий, с глубокой вырезкой по заднему краю. В кариотипе 44 хромосомы. Имеет ряд геогр. рас, к-рые трактуются как подвиды, иногда как самостоятельные виды. Обитает в умеренных и тропических водах всего Мирового ок. Встречается в Баренцевом, Балтийском, Черном, Охотском, Японском морях, в водах Курильских о-вов. Держатся обычно поодиночке или небольшими группами, реже стая ми в десятки голов. В течение короткого времени способны поддерживать скорость плавания до 40 км/ч. Макс, продолжительность ныряния 15 мин. Содержавшийся в одном из океанариумов США самец по команде нырял на глуб. до 500 м. Питается придонными видами рыб. При захватывании добычи на зубах у А. оказывается песок и др. твердые частицы, вследствие чего у крупных экземпляров зубы сильно стерты. Часто издает разнообразные звуки, напоминающие свист, кряканье, жужжание и др. Обладает хорошо развитой эхолокацией, для чего использует звуки частотой до 170 кГц. Охотно кормится на скоплениях пелагических рыб - скумбрии, ставриды, сельди, сардины, хамсы и др. В желудках добытых А. часто обнаруживают головоногих моллюсков, иногда ракообразных. Сроки спаривания и щенения растянуты. В Черном м. они приурочены к теплому времени года. Рождающихся детенышей (дл. тела 110-120 см) самки выкармливают молоком в течение полугода - года. Дельфиненок рождается хвостом вперед. При этом лопасти хвоста у него свернуты, а спинной плавник отогнут в сторону и прижат к телу. В родах, как правило, принимают участие одна или неск. самок - "повитух", помогающих поддерживать малыша и выталкивать его к поверхности воды, где он сможет сделать свой первый вдох. Вскоре плавники у малыша расправляются, и он приобретает способность самостоятельно плавать и дышать. А. лучше многих др. видов дельфинов переносит неволю, легко поддается дрессировке, долго может жить в дельфинариях и при хороших условиях содержания успешно размножается. Известны особи, дожившие до 35-летнего возраста. А. - самый распространенный вид дельфинов, содержащихся в океанариумах и участвующих в представлениях. Промысел А. в Черном м. прекращен в 1965 г. В водах Японии ежегодно добывают неск. сотен особей. Нек-рое кол-во оказывается в прилове при добыче рыбы сетями. Черноморская популяция охраняется как редкий подвид (см. Приложение).
АФАЛИНЫ, дельфины бутылконосые (TursiopsGervais, 1855), монотипический родсем. дельфиновых. От дельфинов белобочек отличаются большей массивностью, более коротким клювом, меньшим кол-вом зубов (вкаждой челюсти по 28) диам. до10 мм.
АХИЛЛОВО СУХОЖИЛИЕ, мощная единая сухожильная лента, являющаяся средством закрепления на пяточном бугре (выросте пяточной кости) неск. мышц, объединение наз. скакательным комплексом. Назв. связано с тем, что при совершении задней конечностью мощных толчков происходит дорсальное разгибание голеностопного сустава под действием именно этих мышц. Это возможно благодаря тому, что пяточный бугор сильно выступает назад, формируя т. о. рычаг. Опыты показали, что у мн. животных, совершающих прыжки, А. с. приспособлено к запасанию упругой энергии. Происходит это при фактически неизменной длине самих скакательных мышц. При приземлении голеностопный сустав претерпевает дорсальное сгибание, причем А. с. растягивается до предела. Потом, подобно пружине, А. с. сокращается, что приводит к дорсальному разгибанию сустава и, соотв., толчку. Мышцы же в такой системе определяют лишь силу предельного натяжения А. с.
АЦЕРАТЕРИИ (Aceratherium Каир, 1832), вымерший род сем. носоро-говых (Rhinocerotidae). Известен из позднего олигоцена - неогена Евразии и миоцена Африки; на терр. б. СССР найден в миоцене Украины, Казахстана и Тувы. Одни из типичных представителей гиппари оновой фауны. Дл. тела до 2,5 м, вые. ок. 1 м. Безрогие. Обитали
на отрытых пространствах, подобных саваннам.