— участки, на которые распадается мезодерма при сегментации зародыша у имеющих целом (см.) метамерных форм. Обыкновенно эти имеющие полость участки обрастают кишечник и, сталкиваясь с участком противоположной стороны, образуют спинной и брюшной мезентерий (см.), а сталкиваясь с соседними сомитами той же стороны образуют диссепименты. Полость сомитов является дефинитивной полостью тела или целомом. У позвоночных распадается на сомиты только та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, почему сомиты прежде назывались первичными позвонками. Прочая мезодерма у зародыша позвоночного или боковые пластинки распадаются с каждой стороны на два листка: париетальный и висцеральный, из которых первый прилежит к покровам, а второй к кишечнику, а полость между ними (спланхноцель) представляет будущую полость тела, разделенную первоначально вдоль также спинным и брюшным мезентерием, как и у беспозвоночных. Такие же полости имеются сначала в сомитах (миоцель), но они потом исчезают. С наибольшей ясностью судьба сомитов прослежена у селахий. У них каждый сегмент мезодермы позволяет отличить с каждой стороны ряд отдельных участков. Верхний участок, или миотом, дает начало мускулатуре животного, а именно его внутренняя стенка утолщается и впоследствии, при разрастании миотома, это утолщение, носящее название мышечной пластинки, дает продольные мышцы. Так как эти мышцы развиваются из ряда миотомов, то естественно они являются сегментированными, и таковое расположение сохраняют у низших позвоночных. За миотомом следует участок, который у селахий является двойственным по назначению и носит название склеро-нефротома. От этого участка отделяется масса клеток, направляющихся внутрь к хорде и нервной трубке и дающих впоследствии начало скелету и соединительно-тканным производным, а с другой стороны из этого же участка образуется впоследствии зачаток нефридиев, т. е. мочеотделительных органов. Иногда здесь наблюдается небольшая складка, образуемая мезодермической стенкой по направлению к хорде, но она не растет далее в виде складки, как это имеет место у ланцетника, а в виде плотного выступа, клетки которого и являются материалом для образования скелетных и соединительно-тканных образований. При отделении элементов склеротома соединение полостей миотома и нефротома прекращается, и нефротом является в виде слепого канальца. Затем, дальше книзу, мы различаем еще участок мезодермы, уже неясно отграниченный от соответствующих участков соседних сегментов и являющийся местом развития половых зачатков, почему он и получает название гонотома. Прочая часть мезодермическ. зачатка представляет собой эпителий будущей полости тела, или целома. Во многих частях мезодермического зачатка его клетки мигрируют в промежутки между прочими органами и дают начало соединительно-тканным производным, а также и мышцам. Как элементы склеротома, так и эти мигрирующие клетки, получили название мезенхимы. Изучение развития Amniota показывает, что тот участок, который у них мы называем сомитом, дает начало скелету, мускулатуре и соединительно-тканным производным, и что, следовательно, в состав его входят миотом и склеротом. Боковые же пластинки этих форм дают начало, кроме некоторых мышечных и соединительно-тканных зачатков, нефридиям, половым органам и эпителию полости тела, и следовательно в состав их входят кроме стенок спланхноцеля еще нефротомы и гонотомы. Впрочем, при разделении сомитов и боковых пластинок наблюдается и у Amniota кучка клеток, соответствующая нефротому. У Amphioxus гонотомы остаются в связи с миотомами и только потом от них обособляются. В голове также образуются сомиты и притом число их у различных позвоночных различно. В голове, как и в туловище, обособляются сомиты и боковые пластинки, но в то время, как боковые пластинки туловища обыкновенно не сегментируются, в голове и в шейной области они тоже распадаются на сегменты, в зависимости от образования жаберных мешков в виде парных выступов кишечника, достигающих потом до эктодермы и прорывающихся наружу при помощи жаберных щелей. Эти мешки разделяют боковую пластинку своей стороны на участки, которые по положению не вполне соответствуют сомитам, или, как говорят, бранхиомерия, т. е. сегментация, стоящая в зависимости от образования жаберных мешков, не совпадает с метамерией. Даже у низших позвоночных (круглоротых рыб) нет полного совпадения, но весьма возможно, что первоначально это совпадение существовало. При образовании мезодермы в голове низших позвоночных (селахий и круглоротых) наблюдается замечательная особенность, а именно один или два передних сегмента обособляются непосредственно от энтодермы, подобно мезодермическим сегментам ланцетника, и полости этих сегментов являются первоначально выступами первично-кишечной полости. Впереди слуховых пузырей в голове позвоночных, по-видимому, образуется три пары сомитов. Первый сомит по своему положению носит название предчелюстного (praemandibularis), второй — челюстного (mandibularis). Все три первые сомита, как лежащие впереди слухового пузыря, носят название предушных (prootici), a последующие, лежащие позади слухового пузыря — заушных (metotici). Предушные сомиты, подобно следующим за слуховыми пузырями парам, распадаются каждый на склеротом и миотом, при чем миотомы этих трех сомитов идут на образование мышц, двигающих глаза. Если считать у круглоротых задней границей черепа метамеры, соответствующие блуждающему нерву, то в состав их черепа входит не более 6 пар сомитов; у селахий к трем предушным сомитам присоединяется еще 6 заушных, у двудышащих 7, у осетровых 11. У амфибий число головных сомитов, по-видимому, равно таковому селахий, а у Amniota сверх того присоединяются еще 3 пары сомитов, соответствующих подъязычному нерву. Впрочем, иногда сомиты подвергаются редукции и возможно, что некоторые из них исчезли вовсе бесследно, так что цифры вышеприведенные ниже действительных. Склеротомы головных сомитов идут на образование краниальной части черепа, а висцеральная образуется преимущественно из мезенхимы боковых пластинок.

В. М. Ш.

Оглавление