или многоклеточные (Metazoa). — Под этим именем соединяют все типы, кроме простейших (Protozoa), и противопоставляют их последним. Отличительные признаки многоклеточных следующие. Во-первых, в отличие от простейших (см.) С. животные представляют собой комплекс клеток, притом клеток различной природы, слагающихся в комплексы из более или менее сходных элементов или ткани (см.) и разделяющих между собой физиологический труд организма. Часть клеток (мышечные) принимает функцию движения, другая (нервные) — сосредоточивает на себе функцию раздражимости и т. д. Мышечные клетки, нервные клетки с их производными и другие образуют каждая особую ткань: мышечную, нервную и т. д. Ткани в свою очередь слагаются в комплексы, связанные более или менее одной общей функцией, или органы. Самые простейшие из С. животных позволяют различить в своем теле два слоя, или пласта: наружный и внутренний, или экто- и энтодерму, из коих наружный играет роль покрова или примитивной кожи, а внутренний, в громадном большинстве случаев — роль первичного кишечника, хотя у некоторых низкоорганизованных или, может быть, упростившихся под влиянием паразитизма форм внутренний пласт исключительно служит для образования половых клеток (Mesozoa, см. ниже). Самое обособление органов размножения или половых клеток есть особенность, характерная для Metazoa. У них только часть их тела, а именно половые клетки, сохраняют способность воспроизведения новых особей, и прочие части тела после некоторого периода существования неизбежно гибнут и умирают. Относительно происхождения Metazoa был высказан целый ряд гипотез, из коих наиболее важными являются две: гипотеза Геккеля и гипотеза Мечникова. Яйца большинства животных, пройдя несколько стадий последовательного деления, приходят к стадии blastula, или бластосферы (см.). В этой форме яйцо напоминает колонию простейших жгутиконосцев, Volvox, которая также развивается последовательным делением одной клетки, но происшедшие через деление клетки сначала образуют пластинку, а потом края пластинки заворачиваются и она превращается в полый шар. У описанной Геккелем шарообразной колонии жгутиконосцев под именем Magosphaera planula процесс образования полости колоний сходен с тем, что мы видим в развивающихся яйцах. Во всяком случае, мы можем допустить, что отдаленным предком Metazoa была сферическая колония простейших. Вопрос сводится к тому, как эта колония перешла в стадию двуслойного мешка. Геккель, опираясь на данные эмбриологии, утверждает, что одна половина полого шара вдавилась в другую и таким образом образовалась первично-кишечная или гастральная полость, соответствующая таковой низших Metazoa. Края впячения сузились до степени небольшого отверстия, соответствующего ротовому отверстию. Оно носит у зародыша название бластопора. В природе не существует, по-видимому, такой переходной стадии. Но в истории развития эта стадия проявляется у большинства Metazoa с большим постоянством: Геккель назвал ее gastrula, и гипотетический организм, ее олицетворявший и давший начало всем Metazoa, — Gastraea, а самый процесс вворачивания части бластосферы для образования внутреннего пласта, или энтодермы, получил название гаструляции. Mечников, изучая низших животных, обратил внимание на то, что у них внутренний пласт образуется не путем гаструляции, а просто внедрением отдельных клеток бластосферы внутрь, где они и образуют сначала плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной массе появляется гастральная полость. Затем уже прорывается бластопор. Этот процесс образования внутреннего пласта, как более сложный и длинный, Мечников считает за более первичный, а Геккелевский способ за сокращение и упрощение этого более сложного. Стадию с плотным зачатком внутреннего пласта он назвал parenchymula, а гипотетический организм, ее олицетворявший, Parenchymella. Самый процесс внедрения отдельных клеток в бластоцель для образования энтодермы — иммиграцией. У Volvox клетки уходят внутрь колонии для полового и бесполого размножения. У одной пластинчатой колонии Protozoa (Protospongia Haeckelii) некоторые особи (т. е. клетки), захвативши пищу, уходят в студень, где принимают амёбоидную форму. Отсюда является предположение, что первоначально в сферической колонии клетки могли иммигрировать внутрь ее: во-первых, для размножения, во-вторых, для переваривания пищи. Остается только допустить разделение труда между слоями колонии: периферический сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний питательную и половую — и мы имеем дело уже с двуслойным организмом, но без гастральной полости и бластопора, а с плотным внутренним слоем, или энтодермой. В пользу гипотезы Геккеля говорит чрезвычайная распространенность гаструляции при развитии Metazoa, a в пользу гипотезы Мечникова то обстоятельство, что, действительно, у низших животных внутренний пласт обладает способностью к внутриклеточному пищеварению, а также и у высших форм, отдельные элементы тканей, напр., лейкоциты, сохраняют способность к внутриклеточному пищеварению. Это обстоятельство показывает, что все ткани как внутреннего, так и среднего пласта произошли от элементов, имевших первоначальной задачей переваривание пищи внутри самих себя. Исходя из других способов образования внутреннего пласта у Metazoa, были предложены и др. гипотезы. Бючли, опираясь на развитие колонии Volvox и на развитие одного червя (Cuculanus elegans), высказал предположение, что предком Metazoa явилась колония простейших в виде пластинки (placula), края которой стали сгибаться и образовали новый с отверстием шар. Однако в то время, как пластинка Volvox — однослойна, у Cuculanus наблюдающаяся стадия развития в виде пластинки — двуслойна и представляет собой, в сущности, развернутую гаструлу. Очевидно, что эти стадии не вполне сравнимы между собой. Опираясь на ту же историю развития Volvox, Заленский предложил гипотезу генитогаструлы, по коей одновременно с заворачиванием краев пластинки происходило внедрение в образующуюся таким образом полость половых клеток, что и повело к образованию внутреннего пласта. Наконец, Иеринг и Седжвик предполагают, что одноклеточный организм, достигший высокой степени дифференцировки, вроде того, что мы видим у ресничных инфузорий, мог сразу стать многоядерным и распасться потом на комплекс клеток.

Литература. E. Haeckel, "Studien zur Gastraea Theorie" (Иена, 1877); И. Мечников, "Лекции по сравнительной патологии" (СПб.); E. Metschnikoff, "Embryologische Studien an Medusen" (Вена, 1886); Delage et H èrouard, "Traité de zoologie concrète. Mesozoaire s et spongiaires" (Пар., 1899).

Оглавление