Слюнные железы*
— под этим именем разумеются весьма разнообразные железистые придатки ротовой полости и глотки. Так, у червей в глотку открываются разнообразные одноклеточные железы, носящие название С., глоточных и септальных. Тогда они имеют своеобразную функцию: так, секрет С. желез пиявки препятствует свертыванию крови и, след., затыканию ранки, через которую пиявка сосет жертву. У моллюсков (кроме пластничатожаберных) имеются одна или две пары многоклеточных С. желез, иногда достигающих весьма значительной величины. У многих моллюсков, нападающих на животных, защищенных известковым скелетом, а именно у Dolium, Cassis, Tritonium, Murex и др., слюна содержит от 2,18—до 4,25% свободной серной кислоты, помогающей растворению известкового скелета жертвы. У ракообразных (кроме речного рака) и паукообразных С. железы отсутствуют и заменяются железками, лежащими на околоротовых частях и представляющими видоизменения кожных желез. Хорошо развитые мешковидные или гроздевидные С. железы имеются у насекомых и открываются обыкновенно непарным протоком на нижней губе, на гипофаринксе и вообще около рта. Прядильные железы, или сериктерии, личинок насекомых, служащие для прядения кокона, тоже открываются непарным отверстием около рта и представляют длинные многократно извитые мешки. Наименование С. желез может быть дано с полным правом железам, открывающимся в ротовую полость наземных позвоночных, причем далеко не все они отделяют входящие в состав слюны ферменты, а многие являются просто слизистыми. Вообще у позвоночных мы встречаем следующие С. железы: 1) межчелюстная, или верхнечелюстная, железа (Gl. intermaxillaris), единственная железа у амфибий, залегающая в носовой перегородке; 2) вероятно, ей соответствуют группы желез на нёбе у гадов и птиц, или нёбные железы (Gl. palatinae); 3) язычные железы (Gl. lingualis), открывающиеся на конце языка у гадов. Может быть, группа слизистых желез при корне языка млекопитающих соответствует этим железам; 4) подъязычные железы (Gl. sublingualis), открывающиеся многими протоками по бокам языка у гадов, птиц и млекопитающих (см. Подъязычная железа). У мексиканской ящерицы Heloderma horridus подъязычная железа изливается с каждой стороны 4-мя протоками, прободающими нижнечелюстные кости и открывающимися около бороздчатых зубов, и играет роль ядовитой железы; 5) верхнегубные (Gl. labiales) железы, залегающие под верхней губой с каждой стороны у некоторых гадов; 6) по мнению многих, ядовитые железы змей являются лишь частями этих губных желез, но, по положению, они в то же время соответствуют железам, открывающимся в углах рта у птиц и околоушным (см.) железам (Gl. parotides) млекопитающих; 7) подчелюстные железы (см.; Gl. submaxillares) y птиц и у млекопитающих, лежащие между ветвями нижней челюсти. У птиц две пары этих желез, из коих передняя, может быть, соответствует язычным железам. С. железы особенно сильно развиты у травоядных форм, слабо развиты у всех водных млекопитающих, а у китообразных — отсутствуют. Их нет также и у рыб.
В. М. Ш.
К С. железам (gl. Salivales), относятся три пары желез: околоушная железа, подчелюстная и подъязычная, из которых первые располагаются снаружи, а последняя внутри полости рта. Околоушная железа (glandula parotis) принадлежит к самым большим из С. желез и имеет форму неправильного конуса, основание которого обращено наружу, а верхушка — внутрь, и простирается до шиловидного отростка височной кости. Она располагается спереди и под наружным слуховым проходом и занимает собой углубление, ограниченное сзади сосцевидным отростком, а спереди — задним краем суставного отростка нижней челюсти с лежащей на нем жевательной мышцей (musc. masseter). Толстый выводной проток железы — Стенонов проток (ductus Sienonianus) — выходит из переднего ее края, направляется вперед и открывается небольшим отверстием в полость рта, в области первого верхнего коренного зуба. Подчелюстная железа (glandula submaxillaris) представляется в виде образования кругловатой формы, величиной с грецкий орех, и лежит в так назыв. подчелюстной ямке (fossa submaxillaris). От нее отходит довольно толстый выводной проток — Вартонов проток (ductus Whartonianus), который помещается на дне полости рта и открывается небольшим отверстием на верхушке особенного парного сосочка, находящегося возле уздечки языка. Подъязычная железа (gland. sublingualis) является одной из самых маленьких С. желез. Она имеет форму сдавленного с боков овоида и лежит на дне полости рта, непосредственно под ее слизистой оболочкой. Выводные протоки этой железы частью собираются в одну трубку — Бартолиниев проток (duct. Bartholinianus), открывающуюся вместе с выводным протоком подчелюстной железы, частью же идут отдельно, в количестве 8—12, и под названием ductus Rivini открываются по всей длине дна ротовой полости.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.
Фиг. 1. Схема строения слюнных желез; а — выводные трубки (протоки); b — слюнные трубки; с — вставочные трубки; d — концевые (секреторные) трубки. Фиг. 2. Разрез белковой слюнной железы (gl. parotis) собаки, окрашенный гематоксилином М. Гейденгайна. а — слюнная трубка с палочковым эпителием (в пеперечном разрезе); b — вставочные трубки; с — канал, ограниченный клетками эпителия встав. трубок; d — концевая трубка с клетками железистого эпителия, наполненными зернышками. Увелич. в 450 раз. Фиг. 3. Часть разреза из околоушной (gl. parotis) железы человека; а — белковые железистые клетки; b — секреторные капилляры; с — вставочная трубка; d — канал встав. трубки. Увелич. в 1000 раз. Фиг. 4. Часть разреза из подчелюстной железы (gl. submaxillaris) собаки; а — слизистые клетки; b — полулуние Днегапуцци (в тексте Джиануцци), состоящее из белковых желез. клеток; в последних видны секреторные капилляры и вакуоли (с) секрета. Увелич. в 1000 раз. Фиг. 5. Часть разреза из подчелюстной железы собаки, сосуды которой были пополнены окрашенной массой; а — артериальные веточки, переходящие в капилляры, которые оплетают железистые трубки; b — слюнная трубка с оплетающею ее сетью капилляров. Увелич. в 100 раз. Фиг. 6. Часть разреза из околоушной железы собаки; а — железистые концевые трубки; b — нервная ветка, распадающаяся на тонкие ниточки, которые оплетают трубки и проникают в промежутки между клетками. Увелич. в 250 раз.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ II.
Фиг. 1 и 2. Слюнные железы (Glandulae salivales) человека: 1) околоушная железа (Glandula parotis), 2) подчелюстная железа (Glandula sabmaxillaris) и 3) подъязычная железа (Glandula sublingualis).
Микроскопическое строение слюнных желез. Все слюнные железы принадлежат к сложным ветвящимся трубчатым железам и разделяются на белковые (серозные) и слизистые железы; некоторые из желез вырабатывают секрет смешанного характера и носят название "смешанных желез" (см. Серозные и слизистые железы). Во всех, вообще, С. железах различаем главную, самую толстую трубку — выводной проток железы, которая постепенно делится на целую систему более мелких выводных трубок (табл. I, фиг. 1). Эти последние вновь подвергаются многократному делению, образуя так назыв. С. трубки (табл. I, фиг. 1 и 2), которые распадаются на множество еще более тонких трубочек, известных под названием вставочных трубочек (табл. I, фиг. 1, 2 и 3). Наконец, вставочные трубки постепенно ветвятся и образуют делящиеся и оканчивающиеся слепо концевые трубки (табл. I, фиг. 1, 2, 3 и 4). Обыкновенно снаружи каждая С. железа окружается тонкой оболочкой из соединительной ткани, от которой отходит внутрь органа множество различной толщины перегородок; последние разбивают железу на известное количество отделов — долей (lobi). От означенных перегородок, в свою очередь, отделяются более тонкие перегородки, разделяющие железистые доли на большее или меньшее количество мелких отделов, или долек (lobuli). В соединительнотканных прослойках помещаются выводные трубки, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы железы. Каждая отдельная железистая трубка имеет свою собственную стенку, которая состоит из тонкой, бесструктурной соединительнотканной пленочки, так назыв. собственной оболочки, и выстилающего ее изнутри одного слоя особенных эпителиальных (железистых) клеток. К наружной поверхности собственной оболочки концевых трубочек прилегают плоские, звездчатые клетки соединительной ткани, образующие кругом означенных трубок род клеточной корзинки. Собственная оболочка трубок, по мере перехода их в систему выводных трубок, постепенно утолщается и в самой толстой, выносящей секрет, трубке состоит из пучков соединительнотканных фибриллей, сети эластических волокон, клеток соединительной ткани и даже гладких мышечных волокон, которые идут в продольном направлении. Эпителиальные клетки, выстилающие собственную оболочку отдельных систем железистых трубок, образующих одну какую-либо железу, имеют различную форму и строение и играют различную роль в деятельности железы. Но главное и самое существенное различие между боковыми и слизистыми С. железами заключается в характере эпителиальных клеток, выстилающих собственную оболочку концевых трубок. Что касается эпителия остальных систем трубок, то он в каждой отдельной системе всех С. желез имеет почти одинаковое строение. Толстые выводные протоки желез в том месте, где они открываются в полость рта, покрыты многослойным мостовидным эпителием, который затем переходит в двурядный цилиндрический эпителий. По мере деления выводных трубок эпителий из двурядного становится однорядным высоким цилиндрическим, а затем, в мелких выводных трубках, место его заступает низкий цилиндрический эпителий. В С. трубках (табл. I, фиг. 2), которые сильнее всего бывают развиты в околоушной и гораздо слабее в подъязычной железах, эпителиальные клетки имеют коническую форму. Все эпителиальные клетки С. трубок характеризуются тем, что протоплазма наружного их отдела состоит из довольно толстых палочек с заключенными в них мелкими зернышками, которые обыкновенно располагаются рядами (табл. I, фиг. 2). Обращенный в просвет канала отдел клеток, в отличие от наружного их отдела, кажется однородным или слегка зернистым. Почти на границе между обоими отделами помещается круглое или овальное клеточное ядро. Вставочные трубки (табл. I, фиг. 1, 2 и 3) являются в виде длинных (в околоушной жел.) или коротких (в подчелюстной жел.) постепенно делящихся трубок, выстланных кубическими или плоскими клетками с довольно большими ядрами. В слизистых железах означенные клетки резко отличаются от клеток концевых трубок, между тем как в белковых железах они незаметно переходят в железистые клетки последних. Что касается концевых (секреторных) трубок, то выстилающий их железистый эпителий, по своему строению, резко отличается в белковых и слизистых железах. Клетки, покрывающие собственную оболочку концевых трубок белковых желез (табл. I, фиг. 2 и 3), имеют коническую или полиэдрическую форму и заключают в себе довольно большое круглое ядро каждая. Внутри клеток залегает множество мелких, сильно преломляющих свет зернышек. Вещество протоплазмы, располагающееся между зернышками, кажется однородным и слабо преломляющим свет. Внутри железистых клеток помещаются весьма тонкие трубочки, так назыв. секреторные капилляры (табл. I, фиг. 2 и 3). Секреторные капилляры открываются частью на боковые, частью же на внутреннюю, обращенную в просвет трубочки, поверхности железистых клеток. Клетки, выстилающие концевые трубки слизистых желез имеют округленно-коническую форму (табл. I, фиг. 4), кажутся в живом состоянии слабо преломляющими свет, резко отграничиваются друг от друга и прилегают своим широким основанием к собственной оболочке трубок. Ядра клеток представляются более или менее сплюснутыми. В слабо преломляющей свет протоплазме каждой клетки находится множество еще слабее преломляющих лучи света мелких зернышек. Кроме того, внутри клеток нет секреторных капилляров, присутствием которых, между прочим, характеризуются белковые железистые клетки. Во время усиленной работы железы, только что описанный вид клеток меняется: зернышки постепенно превращаются в капельки секрета (слизи), вследствие чего каждая клетка кажется светлой, местами пронизанною нитями протоплазмы, а ядро становится круглым и лежит почти в средине клетки. В конце концов, переполненная секретом клетка лопается со стороны обращенной к каналу губочки, и секрет ее изливается в последний. Кроме описанных клеток, в состав концевых трубок входят еще комплексы особенных клеток, расположенные кругом слепых концов трубок (между слизистыми клетками и собственной оболочкой трубок), которые они покрывают наподобие шапочки (табл. I, фиг. 4). На разрезах концевых трубок означенные комплексы клеток имеют вид полулуний или серпов и были впервые описаны Джиануцци. Клетки полулуний по своему строению ничем не отличаются от клеток белковых желез; они функционируют совершенно независимо от слизистых клеток, причем секрет их сперва поступает в систему секреторных капилляров, а оттуда уже уносится в канал концевых трубок. В тех С. железах, которые причисляют к смешанным железам, имеются системы концевых трубок, выстланных исключительно клетками, вырабатывающими белковый секрет, и системы трубок с клетками, характерными для слизистых желез. Кровеносные сосуды (табл. I, фиг. 5). Все С. железы обильно снабжаются кровью, которая приносится к ним мелкими артериальными веточками, происходящими от ветвей наружной сонной артерии. Проникнув в железу, каждая артериальная веточка распадается на более тонкие веточки, которые идут вместе с выводными трубками по соединительнотканным прослойкам железы. На этом пути они постепенно делятся, причем некоторые из веточек направляются к выводным трубкам и к соединительнотканным прослойкам железы, где они распадаются на капилляры. Все остальные веточки вступают в железистые дольки и переходят здесь в капилляры, которые густой сетью оплетают С., вставочные и концевые трубки. Из капилляров слагаются вены, сопровождающие артериальные веточки. Лимфатические сосуды С. желез пока изучены еще очень мало. Известно лишь, что концевые трубочки окружаются лимфатическими пространствами, которые сообщаются с лимфатическими сосудами, сопровождающими кровеносные сосуды. Нервы (табл. 1, фиг. 6) С. железы получают главным образом от симпатического нерва, но кроме того к ним идут веточки от личного нерва, а равно от поверхностного височного нерва и др. В каждой железе нервные стволики идут вместе с сосудами и на своем пути отдают веточки к ним и к выводным трубкам. Постепенно делясь, нервные стволики вступают в железистые дольки, где они распадаются на множество тонких веточек, которые оплетают сосуды. С., вставочные и концевые трубки. От образуемого ими сплетения отделяются тонкие варикозные ниточки, которые проникают между железистыми клетками и, постепенно делясь, оплетают их в виде густой сети. Первые зачатки желез находятся уже у 2-месячного зародыша, причем подчелюстная железа закладывается раньше других желез (на 6-ой неделе).
А. Догель.