— За последнее время в физиологии растений чрезвычайно важную роль стало играть изучение явлений раздражимости растительного организма. Так, корни реагируют уже геотропическими искривлениями на воздействие центробежной силы в 0,001 грамма. Стебли некоторых растений (Lepidium sativum, Lunaria biennis и др.) производят еще фототропические искривления, когда яркость односторонне падающего света понижается до 0,0003 нормальной свечи. Наконец, не менее тонка и "осязательная" чувствительность некоторых растений. Так, усик тыквенного растения Sicyos angulatus заметно изгибается еще, если на него повесить хлопчатобумажное волокно весом в 0,00025 миллиграмма. В связи с общей дифференцировкой тканей высшего растения, такая тонкая чувствительность естественно заставляет предполагать, что в теле этих растений существуют особые приспособления для восприятия различного рода раздражений. Эти приспособления, получившие и у растений название "органов чувств", найдены уже в целом ряде случаев. В статьях "Статоцисты у растений" и "Фототропизм" (см.) описаны те "органы чувств", которые служат у растения для восприятия геотропических и световых раздражений; здесь остается изложить лишь добытые наукой данные об "органах восприятия механических раздражений", которые именуются также часто "органами осязания". Целый ряд растений реагирует более или менее энергично на механические раздражения. Кроме упомянутого выше закручивания усиков вьющихся растений, наиболее известными примерами такой раздражимости являются движения мимозы, мухоловки, росянки и других растений. Во многих случаях тонкая чувствительность этих растений зависит, по крайней мере отчасти, от наличия "органов осязания". Идея устройства этих органов сводится к тому, чтобы при помощи каких-либо приспособлений сделать протоплазму чувствительной клеточки легко доступной для механических воздействий извне. Но растительные клеточки одеты оболочкой; особенно толста обыкновенно бывает наружная оболочка клеточек кожицы, соприкасающаяся с внешним миром, так как оболочка эта берет на себя защиту растения и от механических повреждений, и от испарения. Таким образом, защитные функции кожицы стоят в прямом противоречии с осязательной ее функцией. В наиболее примитивных случаях выход из этого противоречия осуществляется игнорированием защитных функций: наружная стенка клеточной оболочки кожицы оказывается сплошь тонкой, как это наблюдается, например, на усиках многих растений. Осязательные клеточки других усиков уже более удачно совмещают защитные функции кожицы с тонкой "осязательной" чувствительностью ее клеточек. Достигается это тем, что не вся оболочка клетки остается тонкой, а лишь небольшой ее участок, именуемый "осязательной порой" (см. рис. 1, А и В).

Рис. 1. А — "осязательные поры" в кожице тыквенного усика, вид сверху. В — одна такая пора в поперечном разрезе при большем увеличении. С — "осязательный сосочек", оболочка которого тонка на верхушке.

Сквозь толщу оболочки от поры идет внутрь клетки суживающийся канал. Благодаря тонкости оболочки, над поровым каналом протоплазма, выполняющая его, весьма легко подвергается деформациям при прикосновении к усику. Как на приспособление, увеличивающее резкость этих деформаций, надо смотреть на маленькие кристаллики щавелево-кальциевой соли, встречающиеся нередко в поровом канале таких клеток (см. рис. 1, В). Далее, у различных энтомофильных растений, цветочные органы которых способны производить активные движения, имеются разнообразно устроенные "осязательные волоски". В простейших случаях это сосочки (см. рис. 1, С), оболочка которых очень тонка на верхушке, представляя место восприятия механических раздражений. В других случаях остается тонким лишь узенький участок оболочки, опоясывающий основание волоска. Этот узенький участок является как бы шарниром, вокруг которого сгибается волосок; верхняя же часть волоска, лишенная гибкости благодаря толщине своей оболочки, играет роль рычага, улавливающего прикосновения и передающего их воспринимающему участку протоплазмы. Такие приспособления Габерландт назвал стимуляторами. У мимозы и у насекомоядных растений "органы осязания" представляют собой точно так же волоски, но устроены они сложнее. Так, у мимозы (см. рис. 7 на приложенной таблице) "осязательный волосок" состоит из длинной щетинки — стимулятора, составленной из многих толстостенных клеточек. У основания щетинки лежит группа тонкостенных клеточек, расположенная наподобие пробки под пластинкой пробочного пресса. Каждое движение, сообщенное стимулятору, тотчас же передается группе чувствительных клеточек. Наконец, на рис. 8 изображен наиболее сложный осязательный волосок у растений, именно "осязательная щетинка" Венериной мухоловки. Шарнир, около которого сгибается щетинка, имеет вид кольцевого желобка, опоясывающего щетинку недалеко от ее основания. Желобок этот образован углублениями в наружных стенках одного слоя крупных чувствительных клеточек. При сгибании волоска наиболее энергичную деформацию будет испытывать протоплазма, выстилающая изнутри углубления в стенках этих клеточек; она и является, по-видимому, местом восприятия раздражений. В непосредственной связи с вопросом об органах чувств стоит вопрос о существовании приспособлений для передачи раздражения по телу растения. Такая передача во многих случаях является несомненным фактом, подтвержденным экспериментальными исследованиями (см. "Фототропизм"). До последнего времени путями передачи раздражений считали лишь "плазмодесмы", тончайшие плазматические нити, проходящие сквозь толщу оболочки соседних клеточек и соединяющие непосредственно их живые протопласты. И лишь сравнительно недавно Б. Немецом была сделана попытка указать специальные приспособления для передачи раздражений по растению. Изучая распространение "трауматропной" реакции (в ответ на повреждение) в кончике корня, Немец заметил внутри определенных клеточек тонкие волоконца, идущие от одного конца клетки, параллельно ее длинной оси, до другого конца (см. рис. 1—6 на таблице).

ОРГАНЫ ЧУВСТВ У РАСТЕНИЙ.

1—6. Волоконца внутри корневых клеточек, служащие для передачи раздражения. 1) Две клетки из корня лука; 2) Волоконца и ядро из корневой клетки тыквы; 3) Центральный ряд клеточек корня у папоротника Aspidium decussatum; 4 и 5) Разрезы ядер у того же папоротника; тесная связь ядер с волоконцами; 6) Схема прохождения волоконец в корневых клеточках лука. Увелич. Рис. 7. Нижняя часть "осязательного волоска" у мимозы; увелич. Рис. 8. Нижняя часть "осязательной щетинки у Венериной мухоловки (Dionaea muscipula), g — вдавление на чувствительных клеточках, являющееся шарниром, по которому сгибается щетинка. Увелич.

Волоконца эти в соседних клетках довольно точно соответствуют одно другому, являясь как бы продолжением друг друга. Ясно различимы они именно в том участке корня, по которому, согласно современным воззрениям, происходит передача геотропических раздражений от "чувствующей" к "двигательной" зоне корня. С другой стороны, и распространение трауматропной реакции по корню оказалось зависимым от целости этих волоконец. Все эти доводы заставили Немеца предположить, что мы имеем здесь дело с приспособлениями для более совершенной и более быстрой передачи раздражения по клетке. Что же касается передачи его от одной клетки к другой, то Немец склонен приписывать его плазмодесмам, так как констатировать прохождение своих волоконец сквозь оболочку Немецу не удалось. Схема строения проводящей раздражения цепи клеток изображена на рис. 6. Волоконца эти обнаруживают некоторое тяготение к клеточному ядру; они либо оплетают его (рис. 2), либо ядро, принимая лопастную форму, охватывает волоконца своими лопастями (рис. 4 и 5). Действительное существование таких волоконец было вскоре подтверждено другими исследователями, истинное же назначение их является все же весьма спорным.

Оглавление