Физиология растений, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф. р. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф. р. создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфическими особенностями её объекта – зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в химическую (свободную) энергию органических соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому зелёные растения способны использовать для своего питания неорганические соединения, лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органические вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования которых необходимы готовые органические соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфологической структуры. В отличие от животных, для которых характерно «компактное» строение, растительные организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т.к. наряду со старыми имеются молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфическая особенность зелёных растений – отсутствие у них постоянной внутренней среды: температура тканей, содержание в них кислорода, углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется принципиально иным путём, чем у животных.
Исторический очерк. Ф. р. возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел большое значение, т.к. при изучении растений впервые был применен количественный метод – взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 – начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского. учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774–84). В начале 19 в. были отмечены ростовые движения у растений – тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Нем. учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810–19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкийучёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а рус. ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли нем. учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.
Большой вклад в развитие Ф. р. и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники – А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водообменом растений, Ф. Н. Крашенинников, который, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения др. химической природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к которой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением свекловичного корня и его сахаристостью, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном состоянии, а связан с белками.
Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин «обмен веществ» применительно к растениям ввёл рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания – процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И. Палладии (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы – важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.
Детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д. Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.
Современное состояние и достижения Ф. р. К числу принципиально важных достижений современной Ф. р. относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию которых подчинён энергетический обмен зелёного растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Установлена роль биохимических процессов дыхания как источника промежуточных продуктов, используемых клеткой для синтеза основных структурных и физиологически активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определённых условиях аналогично фотосинтезу, т.к. в отсутствие фотосинтеза растения могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановительных превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии природы физико-химических и биохимических процессов, участвующих в поглощении световой энергии, преобразовании этой энергии в химическую и её запасании в форме богатых энергией, т. н. макроэргических соединений, выполняющих роль биологического «горючего». Большую роль в изучении этих проблем Ф. р. сыграли работы ряда советских и зарубежных учёных – немецких О. Варбурга, Г. Виланда, английского Д. Кейлина, шведского Х. Теорелля, английского Х. А. Кребса, венгерского А. Сент-Дьёрдьи, советскиого Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, фьериканского М. Гиббса и др. Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико-химических свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения пигментов выразились в открытии нескольких видов фотофосфорилирования (циклическое, нециклическое, псевдоциклическое, амер. учёный Д. И. Арнон и др.), расшифровке механизмов первичных этапов поглощения кванта света (советские ученые А. Н. Теренин, американские Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза хлорофиллов (сов. исследователь Т. Н. Годнев, амереканский– Е. Рабинович и др.), раскрытии биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амереканским учёный М. Калвин, австралийским М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, советским Ю. С. Карпилов). Теоретическое значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности, взаимозаменяемости, который лежит в основе организации всех физиологических функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического, нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе зависит от внешних условий (например, освещения) и т.д. Установлено существование одно-, двух- и, возможно, даже трёхквантового механизмов фотосинтеза. Наряду с эволюционно наиболее древним анаэробным путём окислительного энергообмена (гликолиз) существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное давление O2 в атмосфере, температура, свет). Важное событие в современной Ф. р. – открытие новой специфической функции энергообмена зелёного растения – фотодыхания, т. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой кислорода, сопровождающегося выделением CO2. С фотодыханием, по-видимому, в значительной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.
Изучение индивидуального развития растительного организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны – ауксины, гиббереллины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях которых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т.п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.
Выявлено также, что ряд физиологических процессов регулируется фитохромом (например, прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т.д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла, формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества – компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции фототропизма, фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие общерегуляторную роль света в жизнедеятельности растения.
Принципиально важные факты получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение поглотительной деятельности корней и превращений, которым подвергаются в их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых кислот, витаминов, ауксинов и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью листьев, синтезировать хлорофилл. Т. о., выяснена роль корневой системы как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы, регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального питания и водообмена растений. Получены ценные факты о роли отдельных минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов, физиологическое действие которых обусловлено прежде всего их участием в построении многих ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии клетки – о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое практическое значение имеют исследования физиологической природы устойчивости растений к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие температуры, засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований всё более широко используются в селекции, в разработке приёмов повышения устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным решением проблем общей Ф. р. всё большее внимание уделяется развитию исследований по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем, что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной Ф. р.
Методы и задачи Ф. р. Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, Ф. р. после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.
Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной CO2, выделенного O2. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощённого O2 и выделившейся CO2. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощённых минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т.д.
Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального формообразования, при проведении которых обычно оставлялись без внимания процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч. Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчёркивал существование взаимообусловленности и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении, необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений, лишённых постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды достигается закономерными и строго регулируемыми изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния, поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись, то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения. Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов может обеспечить успешное развитие Ф. р., равно как и биологии в целом. Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге «Исторический метод в биологии» (1922).
В первой половине 20 в. Ф. р. всё более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, всё более широко использует физико-химические методы – различные виды спектрального анализа и масс-спектрометрию, электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование, хроматографию, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов, позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный, Ф. р. обогатилась принципиально новыми данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф. р. способствовало создание (начиная с середины 20 в.) специальных помещений искусственного климата – фитотронов.
При исследовании сложных биологических явлений современной Ф. р. широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т.д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф. р. включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ – фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, современная Ф. р. в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растительного организма как системы взаимодействующих элементов (морфологических и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растительного организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).
Результаты исследований в указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению и др.
Научные учреждения, периодические издания. В СССР исследования по Ф. р. проводятся в институте физиологии растений АН СССР, Ботаническом институте АН СССР, Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО АН СССР, институте физиологии растений АН УССР и др. институтах АН СССР и союзных республик, институте растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах университетов и с.-х. институтов. За рубежом основные исследовательские центры по Ф. р.: институт физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический институт им. Методия Попова (НРБ), институт экспериментальной ботаники Академик наук ЧССР (Прага), Отделение ботаники университета в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет (Франция), Отделение физиологии и анатомии растений Калифорнийского университета (США). Основные периодические издания в СССР: «Физиология растений» (с 1954) (в США журнал переводится на англ. язык и издаётся под названием «Soviet Plant Physiology»), «Физиология и биохимия культурных растений» (Киев, с 1969). Работы по Ф. р. публиуются также в журналах: «Доклады АН СССР» (с 1922), «Успехи современной биологии» (с 1932), «Биохимия» (с 1936), «Биофизика» (с 1956), «Агрохимия» (с 1964); «Сельскохозяйственная биология» (с 1966), «Вестник сельскохозяйственной науки» (с 1956) и др. Материалы по общей и частной Ф. р. изложены в многотомном издании «Физиология сельскохозяйственных растений» (т. 1–12, 1967–71). Основные зарубежные периодические издания: «Photochemistry and Photobiology» (Oxf. – N. Y. – Braunschweig, с 1962), «Photosynthetica» (Praha, с 1967), «Physiologia plantarum» (Cph., с 1948), «Physiological Plant Pathology» (L. – N. Y., с 1971), «Physiologic Vegetale» (P., с 1963), «Plant and Cell Physiology» (Kyoto, с 1950), «Plant Physiology» (c 1926), «Plant Science Letters» (Amst., с 1972), «Planta» (В., с 1925). Некоторые ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений, изменили свои названия. Так, «Zeitschrift für Botanik» с 1965 именуется «Zeitschrift für Pflanzen Physiologic», «Flora oderallgemeine botanische Zeitung», Abt. А, с 1970 – «Biochemie und Physiologic der Pflanzen». Обзорные статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике «Annual Review of Plant Physiology» и в «Fortschritte der Botanik» (В., с 1931).
Лит.: Ивановский Д. И., Физиология растений, Харьков – Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология растений, ч, 1–2, М. – Л., 1924–33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283–448; Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1–2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1–3, К., 1956–58; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р. Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М., 1964; Чайлахян М. Х., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д,, Водный обмени состояние воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза), М., 1973; Школьник М. Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель П. А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975; Рубин Б, А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976; Lundegardh Н., Pflanzenphysiologie, Jena, 1960; Goodman R., Kiraly Z., Zaitlin M., The biochemistry and physiology of plant disease, Princeton, 1967; The introduction of flowering; some case histories, ed. L. T. Evans, lthaca, 1969; Mohr Н., Lectures of Photomorphogenesis, B. – Hdib. – N. Y., 1972.
Б. А. Рубин.