Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и  невзрачные  с  виду
растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами.  Каждый  Л.
состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно  соединенных  друг  с
другом организмов: гриба и водоросли,  находящихся  в  симбиозе,  т.  е.
сожитии.  Так  как  в   большинстве   случаев   характерная   форма   Л.
обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л.  причисляются
к классу грибов. Входящие в состав Л. грибы  почти  всегда  относятся  к
группе   сумчатых   (Ascomycetes),   гораздо   реже    к    базидиальным
(Basidiomycetes): водоросли же, получившие  специальное  назв.  гонидий,
еще ранее, нежели была выяснена  их  настоящая  природа,  принадлежат  к
семействам зеленых и циановых водорослей; все они формы  аэрофитные,  т.
е. способные жить во влажном  воздухе.  Л.  мало  известны  в  обыденной
жизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем  иного  рода
растения). Внешняя  форма  их  весьма  разнообразна:  то  это  небольшие
кустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или  деревьях,
иногда свисающие с ветвей в виде  косматых  причудливых  бород,  то  это
пластинки или тарелочки  часто  с  вычурно  вырезанными  и  приподнятыми
краями, бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые;  они  лепятся  на
деревьях,  камнях,  заборах  или   прямо   растут   на   земле.   Другие
необыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрывая
их как бы коркой или накипью или же являются в  виде  студенистой  массы
различных очертаний. Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные  или
кустистые, пластинчатые или листоватые,  накипные  и  студенистые  Л.  В
сухое время года Л.  высыхают,  становятся  хрупкими,  иные  еще  сильно
съеживаются. С возвращением влаги  они  снова  размягчаются  и  оживают.
Вообще Л. растут медленно,  зато  живут  годами.  Тело  Л.  (так  назыв.
слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и  оплетающих
зеленые или синезеленые клетки водорослей  (гонидии).  В  количественном
отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогда
она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб  же  только
прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее  запускает  гифы;
так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль - Stigonema), а  еще  более
резко  это  сказывается  у  Collema:  здесь  масса  студенистых  колоний
водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою  форму  и  лишь  пронизывается
грибными гифами. Таковы  и  другие  студенистые  Л.,  элементы  гриба  и
водоросли, у которых вообще более или  менее  равномерно  перемешаны,  и
строение  тела  поэтому  однообразное  или,  как  говорят,  гомеомерное.
Наоборот, в случаях преобладания гриба, в  распределении  тех  и  других
существует особенная правильность, обнаруживается  слоистость  тела.  На
поперечных и продольных разрезах таких Л.  заметно  следующее:  наружный
слой состоит из одних только грибных гиф, плотно  переплетенных,  это  -
кора; внутренняя масса Л. также состоит  из  одних  гиф,  но  уже  рыхло
переплетенных, это - сердцевина; на границе между  корой  и  сердцевиной
лежит  слой  гонидий,  оплетенных  гифами,  это   -   гонидиальный   или
гонимический слой. Такое строение называется слоистым или  гетеромерным.
Оно встречается у всех  листоватых  и  кустарных  Л.,  причем  у  первых
гонидиальный слой находится только с одной стороны,  именно  с  верхней,
обращенной к свету , у вторых же он идет кругом, образуя  на  поперечном
разрезе кольцо,  параллельное  окружности  .  К  субстрату,  на  котором
растут, Л. прикрепляются посредством  корневидных  прицепок  (rhizinae),
особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата,  служащих
также и для поглощения из почвы пищи.
   Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому,  принимает
водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения  всецело
зависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве  случаев
грибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода
у них происходит совершенно так же, как у  обыкновенных  свободноживущих
дискомицетов и пиреномицетов,  т.  е.  плод  либо  открытый,  имеет  вид
блюдца,  чашечки  или  кубка  (Л.  гимнокарпические),  либо   совершенно
погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища,  с
узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л.  ангиокарпические).  Подобно
тому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называются
апотециями. У Л.,  одной  стороной  прилегающих  к  субстрату,  апотеции
всегда образуются на верхней, свободной стороне  тела,  у  кустарных  же
форм они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на  особых
веточках (podetia), как у Cladonia или на маленьких  стебельках,  как  у
Baeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы  Л.  своей
ярко- красной  или  бурой  окраской.  Плод  содержит  спороносные  сумки
(аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв.
парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше  или  больше.
Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и  вообще  многокамерные.
При прорастании каждая спора  выпускает  одну  или  несколько  ростковых
трубочек (молодые гифы). Еще не так  давно  Шталь  (Stahl)  указывал  на
существование   у   некоторых   студенистых   Л.   полового    процесса,
происходящего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случаях
удалось проследить,  что  апотеций  образуется  несомненно  без  всякого
предварительного полового акта,  с  другой  стороны  удалось  проростить
спермации (Спермации (spermatia  от  слова  sperma)  считались  мужскими
оплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или  палочкообразные
тельца, образующиеся в особых вместилищах так  назыв.  спермагониях.)  в
гифы, что делает  их  значение  как  мужских  оплодотворяющих  элементов
весьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не что
иное, как обыкновенные бесполые  конидии,  а  спермогонии,  стало  быть,
вполне соответствуют конидиальным  плодам  (пикнидам)  сумчатых  грибов.
Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперь
сомнительным и недоказанным. Другой  способ  размножения  Л.  состоит  в
образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и  водоросль.
Каждая соредия состоит  из  одной  или  нескольких  гонидий,  оплетенных
снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они
отделяются от Л. и затем вырастают непосредственно  в  новый  Л.  Иногда
соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало  особым  эндогенным
ветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, что
они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко
такие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и  стволах
деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные  Л.
вероятно большей частью размножаются соредиями,  реже  через  соединение
гриба (из  споры)  с  водорослью,  гомеомерные  же  (студенистые)  Л.  -
наоборот.  Вообще  же  образованию  соредий  благоприятствует   тенистое
местоположение.
   До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял все  Л.
в один род Lichen, который и причислял к водорослям.  Только  с  ученика
Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное  изучение  этих
организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries)
и Ниландера  (W.  Nylander)  внешняя  морфология  и  основанная  на  ней
систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и
главное истории развития сильно  отстало:  особенно  трудно  поддавалось
решению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали  их
за особые органы  размножения  Л.  (своего  рода  зародыши  -  отсюда  и
название  gonidia).  Потратив   много   труда   и   времени,   Швенденер
(Schwendener, 1860 - 68) пришел  к  выводу  (совершенно  неверному,  как
оказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах.  Тем  временем
замечательное сходство  гонидий  с  водорослями  не  могло  укрыться  от
внимания  исследователей  (ДеБари),  но  особо  важное  значение   имели
наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что  при  размачивании
Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не  только
не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор -  совсем
как настоящие водоросли. Тогда Швенденер  окончательно  выяснил  и  ясно
высказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, как
грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это  воззрение
получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое  Фаминцыным
и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено  в  другом
направлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в  состав  Л.
водоросль, второй  выделил  гриб  и  добился  его  полного  развития  на
искусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другой
стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли,
соединить их в целый Л. и таким образом  искусственно  воспроизвести  Л.
путем  синтеза.  Впервые  полный  синтез   (исходя   из   споры   Л.   и
соответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме,
устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате,  вне  доступа
посторонних  организмов).  При  участии  света  и  хлорофилла  водоросль
образует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен)
и часть их уделяет грибу.  Гриб,  по-видимому,  доставляет  водоросли  в
изобилии  неорганические  вещества,  которые  сам  черпает  из  почвы  и
укрывает ее  от  засухи,  ветра  и  других  неблагоприятных  атмосферных
влияний. Вообще же  гриб  больше  извлекает  пользы  из  водоросли,  чем
обратно. Если  молодые  гифы,  выходящие  из  спор,  скоро  не  встретят
подходящей водоросли, то  погибают  обыкновенно;  встретив  же  таковую,
быстро ее оплетают; таким путем  и  залагается  Л.  Наоборот,  водоросль
может вполне обходиться без гриба, хотя  существуют  прямые  наблюдения,
свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в  некоторых
случаях.  Химический  состав  Л.   представляет   несколько   интересных
особенностей. Все  лишаи  в  большем  или  меньшем  количестве  содержат
подобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин или лишаиниковый крахмал,
многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие  горький  вкус
Л., напр. исландского мха) и особые  лишайниковые  кислоты,  которые  со
щелочами дают яркоокрашенные соединения, почему некоторые  из  таких  Л.
применяются  в  промышленности  для  приготовления   красящих   веществ:
лакмуса, orseille и т. п. В большом количестве многие Л. содержат  также
щавелево-кислую известь. Кроме только что упомянутых доставляющих краски
Л. большое значение для человека имеют еще некоторые другие - исландский
и олений мох на крайнем Севере, на Юге ? съедобная  манна  лишайниковая.
Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в  природе.  Л.  первые
поселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют и
разрушают их, сильно способствуя процессу выветривания,  и  подготовляют
слой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие  растения.
В холодных и умеренных странах Л.  ?  самые  обыкновенные  растения;  на
камнях, деревьях, мхах или прямо на земле,  даже  на  заборах,  каменных
стенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и  летом,  и
зимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около  1400,  из  них  650
растут в Европе. В северных странах  они  составляют  значительную  долю
всех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220
Л., в Скандинавии это отношение 1250 : 372. К тому же на Севере Л. часто
одни исключительно покрывают огромные  пространства  (напр.  исландский,
олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следы
растительной  жизни  вблизи  границы   снегов.   В   умеренных   странах
относительное число видов Л. меньше, но абсолютное  ?  больше  (напр.  в
Германии около 500 видов). Некоторые тропические виды живут  на  листьях
вечнозеленых растений.  Классифицируют  Л.  различные  ученые  различно.
Руководствуясь природой  входящего  в  состав  Л.  гриба,  Л.  делят  на
сумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этих
групп опять  на  две  группы:  гимнокарпические  и  ангиокарпические  Л.
Базидиальные Л. открыты  недавно  и  число  их  пока  очень  ограничено.
Подробнее и литературу см. Ван-Тигема "Traite de Botanique"  (2-е  изд.,
1891) также Krempelhuber, "Geschichte und Literatur der Lichenologie" (3
т.,  Мюнхен,  1867  -  72).  Для  определения  и  ознакомления  с  более
обыкновенными, чаще встречающимися формами - см. Leunis-Frank, "Synopsis
der  Pflanzenkunde"  (III  т.,  1886),  и   Kummer,   "Fuhrer   in   die
Flechtenkunde" (Берлин, 2-е изд., 1883).
   Г. Надсон.

 

Оглавление