Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и невзрачные с виду
растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л.
состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг с
другом организмов: гриба и водоросли, находящихся в симбиозе, т. е.
сожитии. Так как в большинстве случаев характерная форма Л.
обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л. причисляются
к классу грибов. Входящие в состав Л. грибы почти всегда относятся к
группе сумчатых (Ascomycetes), гораздо реже к базидиальным
(Basidiomycetes): водоросли же, получившие специальное назв. гонидий,
еще ранее, нежели была выяснена их настоящая природа, принадлежат к
семействам зеленых и циановых водорослей; все они формы аэрофитные, т.
е. способные жить во влажном воздухе. Л. мало известны в обыденной
жизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем иного рода
растения). Внешняя форма их весьма разнообразна: то это небольшие
кустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или деревьях,
иногда свисающие с ветвей в виде косматых причудливых бород, то это
пластинки или тарелочки часто с вычурно вырезанными и приподнятыми
краями, бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые; они лепятся на
деревьях, камнях, заборах или прямо растут на земле. Другие
необыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрывая
их как бы коркой или накипью или же являются в виде студенистой массы
различных очертаний. Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные или
кустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. В
сухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильно
съеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают.
Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв.
слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающих
зеленые или синезеленые клетки водорослей (гонидии). В количественном
отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогда
она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же только
прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы;
так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль - Stigonema), а еще более
резко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колоний
водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизывается
грибными гифами. Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба и
водоросли, у которых вообще более или менее равномерно перемешаны, и
строение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное.
Наоборот, в случаях преобладания гриба, в распределении тех и других
существует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. На
поперечных и продольных разрезах таких Л. заметно следующее: наружный
слой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных, это -
кора; внутренняя масса Л. также состоит из одних гиф, но уже рыхло
переплетенных, это - сердцевина; на границе между корой и сердцевиной
лежит слой гонидий, оплетенных гифами, это - гонидиальный или
гонимический слой. Такое строение называется слоистым или гетеромерным.
Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первых
гонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней,
обращенной к свету , у вторых же он идет кругом, образуя на поперечном
разрезе кольцо, параллельное окружности . К субстрату, на котором
растут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae),
особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащих
также и для поглощения из почвы пищи.
Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому, принимает
водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения всецело
зависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве случаев
грибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода
у них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущих
дискомицетов и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет вид
блюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершенно
погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища, с
узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобно
тому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называются
апотециями. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотеции
всегда образуются на верхней, свободной стороне тела, у кустарных же
форм они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на особых
веточках (podetia), как у Cladonia или на маленьких стебельках, как у
Baeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы Л. своей
ярко- красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки
(аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв.
парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше.
Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и вообще многокамерные.
При прорастании каждая спора выпускает одну или несколько ростковых
трубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал на
существование у некоторых студенистых Л. полового процесса,
происходящего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случаях
удалось проследить, что апотеций образуется несомненно без всякого
предварительного полового акта, с другой стороны удалось проростить
спермации (Спермации (spermatia от слова sperma) считались мужскими
оплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразные
тельца, образующиеся в особых вместилищах так назыв. спермагониях.) в
гифы, что делает их значение как мужских оплодотворяющих элементов
весьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не что
иное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть,
вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов.
Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперь
сомнительным и недоказанным. Другой способ размножения Л. состоит в
образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль.
Каждая соредия состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенных
снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они
отделяются от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. Иногда
соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогенным
ветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, что
они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко
такие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и стволах
деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л.
вероятно большей частью размножаются соредиями, реже через соединение
гриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. -
наоборот. Вообще же образованию соредий благоприятствует тенистое
местоположение.
До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял все Л.
в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученика
Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этих
организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries)
и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на ней
систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и
главное истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалось
решению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали их
за особые органы размножения Л. (своего рода зародыши - отсюда и
название gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер
(Schwendener, 1860 - 68) пришел к выводу (совершенно неверному, как
оказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временем
замечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться от
внимания исследователей (ДеБари), но особо важное значение имели
наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что при размачивании
Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не только
не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор - совсем
как настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясно
высказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, как
грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрение
получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыным
и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другом
направлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в состав Л.
водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития на
искусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другой
стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли,
соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л.
путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л. и
соответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме,
устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате, вне доступа
посторонних организмов). При участии света и хлорофилла водоросль
образует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен)
и часть их уделяет грибу. Гриб, по-видимому, доставляет водоросли в
изобилии неорганические вещества, которые сам черпает из почвы и
укрывает ее от засухи, ветра и других неблагоприятных атмосферных
влияний. Вообще же гриб больше извлекает пользы из водоросли, чем
обратно. Если молодые гифы, выходящие из спор, скоро не встретят
подходящей водоросли, то погибают обыкновенно; встретив же таковую,
быстро ее оплетают; таким путем и залагается Л. Наоборот, водоросль
может вполне обходиться без гриба, хотя существуют прямые наблюдения,
свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в некоторых
случаях. Химический состав Л. представляет несколько интересных
особенностей. Все лишаи в большем или меньшем количестве содержат
подобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин или лишаиниковый крахмал,
многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие горький вкус
Л., напр. исландского мха) и особые лишайниковые кислоты, которые со
щелочами дают яркоокрашенные соединения, почему некоторые из таких Л.
применяются в промышленности для приготовления красящих веществ:
лакмуса, orseille и т. п. В большом количестве многие Л. содержат также
щавелево-кислую известь. Кроме только что упомянутых доставляющих краски
Л. большое значение для человека имеют еще некоторые другие - исландский
и олений мох на крайнем Севере, на Юге ? съедобная манна лишайниковая.
Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в природе. Л. первые
поселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют и
разрушают их, сильно способствуя процессу выветривания, и подготовляют
слой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие растения.
В холодных и умеренных странах Л. ? самые обыкновенные растения; на
камнях, деревьях, мхах или прямо на земле, даже на заборах, каменных
стенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и летом, и
зимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около 1400, из них 650
растут в Европе. В северных странах они составляют значительную долю
всех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220
Л., в Скандинавии это отношение 1250 : 372. К тому же на Севере Л. часто
одни исключительно покрывают огромные пространства (напр. исландский,
олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следы
растительной жизни вблизи границы снегов. В умеренных странах
относительное число видов Л. меньше, но абсолютное ? больше (напр. в
Германии около 500 видов). Некоторые тропические виды живут на листьях
вечнозеленых растений. Классифицируют Л. различные ученые различно.
Руководствуясь природой входящего в состав Л. гриба, Л. делят на
сумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этих
групп опять на две группы: гимнокарпические и ангиокарпические Л.
Базидиальные Л. открыты недавно и число их пока очень ограничено.
Подробнее и литературу см. Ван-Тигема "Traite de Botanique" (2-е изд.,
1891) также Krempelhuber, "Geschichte und Literatur der Lichenologie" (3
т., Мюнхен, 1867 - 72). Для определения и ознакомления с более
обыкновенными, чаще встречающимися формами - см. Leunis-Frank, "Synopsis
der Pflanzenkunde" (III т., 1886), и Kummer, "Fuhrer in die
Flechtenkunde" (Берлин, 2-е изд., 1883).
Г. Надсон.