Высшие споровые растения
К высшим споровым растениям леса относятся хвощи, плауны и папоротники. Это многолетние травянистые растения, размножающиеся спорами и входящие в состав травянистого яруса. Наиболее интересной группой из них являются папоротники. Папоротники — преимущественно лесные виды, предпочитающие затененные влажные лесные биотопы (еловые, елово-березовые и мелколиственные леса зеленомошной и травяной группы, реже — заболоченные леса, например, телиптерис болотный) или сухие светлые сосняки (орляк обыкновенный). При благоприятных условиях папоротники пышно разрастаются и образуют чистые ассоциации (папоротниковые еловые леса).
В наших лесах наиболее распространены щитовник игольчатый, щитовник гребенчатый, щитовник распростертый, голокучник трехразделъный, кочедыжник женский, фегоптерис связывающий. Остальные представители папоротников — редкие или довольно редкие виды.
Папоротники имеют тонкие, красиво изрезанные листья, которые обычно собраны в крупные пучки, по форме напоминающие воронку или фужер. В земле у них развивается толстое короткое корневище, от которого и отходят листья-вайи (щитовник мужской, страусник обыкновенный, кочедыжник женский). Размножаются они довольно медленно, и пока становятся взрослыми, проходит несколько десятков лет. У некоторых папоротников корневище тонкое, ползучее, и листья отходят от него поодиночке (голокучник трехраздельный, фегоптерис, орляк). Особенно бросается в глаза последний вид, у которого крупные листья, вырастающие по пояс человеку, очень похожие на плоский зонт — длинный вертикальный «черешок», на конце которого широкая, горизонтально распростертая ажурная треугольная листовая пластинка. Он образует крупные куртинки, разрастаясь обычно по опушкам светлых сосновых лесов. Молодые листья орляка достаточно полноценны по аминокислотному составу и содержанию в них глюкозы и фруктозы, пригодны в пищу. В Японии они считаются национальным блюдом.
Интересен и другой папоротник — страусник обыкновенный, который всегда растет в очень сырых местах. У этого растения правильная красивая воронка листьев. В отличие от других видов папоротников у страусника сорусы (группы спорангиев, в которых образуются споры) возникают на особых спороносных листьях, назначение которых—только размножение. Один или два таких бурых коротких листа развиваются осенью и сильно отличаются от обычных зеленых листьев. Они очень похожи на перо страуса, отчего папоротник и получил свое название. Здесь происходит как бы «разделение труда»: зеленые большие листья служат растению для питания, бурые, маленькие — для размножения.
Щитовник мужской также очень интересный папоротник лесов Вологодской области. Его крупные на коротких черешках листья собраны в очень красивые декоративные розетки. Некогда растение было довольно широко распространено в наших лесах, сейчас же оно стало редким. Корневище этого папоротника используется как антигельминтное средство против ленточных глистов, особенно в ветеринарии. Неумеренный сбор щитовника мужского как лекарственного растения привел к истощению его популяций и выпадению из травостоев лесов.
Из девятнадцати видов папоротников десять относятся к редким, в том числе голокучник Роберта, диплазиум сибирский, пузырник горный, гроздовник ланцетолистный, гроздовник виргинский и другие.
К обычным обитателям хвойных лесов относятся и плауны. Это своеобразные древние растения, размножающиеся очень медленно и поэтому весьма уязвимые к антропогенному воздействию. Все представители этой группы нуждаются в охране. Они входят в состав двух семейств — Баранцовых (баранец обыкновенный) и Плауновых (дифазиаструм сплюснутый и д. трехколосковый, плаун булавовидный и д. колючий).
У плауна булавовидного очень своеобразный внешний вид: длинные и тонкие, стелющиеся по земле стебли (до 1,5 метра длиной), мохнатые от множественных мелких листьев. Плаун — растение вечнозеленое и не изменяющее свой внешний вид даже после высыхания. От ползучих побегов вверх отходят особые длинные веточки, заканчивающиеся желтыми колосками, в которых созревают многочисленные споры, служащие для размножения. Споры применяют в основном в медицине (детская присыпка, присыпка пролежней). Помимо спор, плауны размножаются и вегетативно (укоренением ползучих побегов).
Хвощи так же, как папоротники и плауны, являются обычными обитателями лесов. Они встречаются в разнообразных типах лесов, предпочитая селиться на кислых почвах. Их характерная черта — тонкие стебли, устроенные весьма своеобразно. Стебли, обычно полые внутри, состоят как бы из отдельных члеников, несущих в местах сочленения очень мелкие листья, похожие на зубчики. Листья расположены кольцами и прижаты к стеблю. У многих хвощей от главного стебля отходят боковые веточки, тонкие и длинные, они располагаются горизонтально и образуют изящные «этажи», или «ярусы». В некоторых лесах хвощи являются доминирующими растениями травянистого яруса (например, хвощ лесной). Но есть хвощи и иного вида — лишенные боковых ветвей, с одним главным стеблем, напоминающим прутик. Именно таков хвощ зимующий, более редкий вид, чем хвощ лесной. У него жесткие темно-зеленые стебли, а способность стебля к перезимовке отличает его от многих других хвощей. Все хвощи более или менее жесткие на ощупь вследствие того, что стенки их клеток содержат много кремнезема. Хвощ зимующий — самый твердый из своих собратьев. Это удивительное растение чаще всего встречается по склонам лесных оврагов или в сухих сосновых, еловых, елово-сосновых лесах, образуя обширные заросли. Очень редким для наших лесов является хвощ камышковый, приуроченный к выходам карбонатных пород.
Низшие споровые растения
К низшим споровым растениям относят грибы, водоросли, лишайники и, традиционно, мхи, хотя последние являются высшими споровыми. Все названные группы в лесных биогеоценозах формируют два особых яруса. На почве они слагают мохово-лишайниковый ярус, получивший свое название по группам-доминантам (мхам и лишайникам). Кроме того, мхи, водоросли и лишайники образуют так называемую внеярусную растительность леса — эпифитную, поселяясь на ветвях и стволах деревьев, сухостое и валеже.
Роль низших в лесных экосистемах по сравнению со средообразующими древесными и травянистыми растениями не менее важна, но для человека, пришедшего в лес за грибами или ягодами, эти растения часто остаются «за кадром». Связано это прежде всего с их небольшими размерами и неброской окраской, в которой преобладают зеленые (мхи) и серые (лишайники) цвета. Только в сухих и светлых сосновых лесах, расположенных на вершинах холмов, и на верховых и переходных болотах сразу видно их доминирующее значение в напочвенном покрове, которое народ отразил в названиях — боры-беломошники (боры-ягельники) и сфагновые болота. Первые получили свое название из-за кладоний — лишайников светло-серого, беловатого цвета (ягеля, оленьего мха), вторые — из-за различных видов сфагнумов, часто безраздельно господствующих на болотах.
Лишайники
Лишайники — одна из древних групп растений на Земле. Своеобразие и уникальность их в том, что в теле одного растения сосуществуют два организма — гриб и водоросль. Благодаря свойствам, присущим им обоим, лишайники способны произрастать в самых разных условиях, легко перенося длительный недостаток влаги и используя самое малое количество минеральных и органических веществ для питания. Единственное, к чему они весьма требовательны, — это свет. Лишайники не переносят сильного затенения, поэтому в густых насаждениях, например еловых, их мало, и селятся они в основном не на почве, а на ветвях и стволах деревьев.
Лишайники не имеют корней, а их тело не дифференцировано на органы и называется слоевищем, или талломом. Слоевище может иметь самую разную форму, но чаще всего оно напоминает прямостоячие или повисающие кустики (кустистые лишайники), плоские пластинки (листоватые) или корочку (накипные, или корковые). Размеры лишайников небольшие, чаще всего несколько сантиметров, но встречаются и «гиганты», которые, кстати, есть и в наших лесах, такие, как алектория отпрысковая (Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach.), имеющая вид пучка тонких нитей длиной до метра, и лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.), чье листоватое слоевище может образовывать крупные розетки диаметром до 40 сантиметров. Цвет слоевищ самый разный, от черного до ярко-желтого, но чаще всего он серый или зеленый разных оттенков. Размножаются лишайники спорами или вегетативно — отдельными кусочками таллома, которые переносятся ветром, водой или животными.
Лишайники имеют практическое значение для человека, так как содержат биологически активные вещества, обладающие антибактериальными свойствами, сахара, крахмал и витамины. Некоторые из них до сих пор используют как лекарственные растения (уетрария исландская (Cetraria islandica (L.) Ach.), или исландский мох, уснеи (Usnea), кладонии), ряд видов применяют в парфюмерной промышленности (лобария легочная, эвер-ния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach.), или дубовый мох) для приготовления отдушек при производстве духов, одеколонов и пудры. Кроме того, часть из них является кормовыми растениями (ягель, или олений мох — виды рода кладония (Cladonia) и кладина (Cladina)), их используют в пищу копытные животные.
В последнее время в связи с ухудшением экологических условий лишайники приобрели «новую профессию» — они стали источником информации об уровне загрязнения воздуха вредными веществами. Биоиндикационные свойства данных растений связаны с их биологическими особенностями. Эпифитные лишайники не переносят поллютантов (вредных веществ), таких, как оксиды серы, соединения фтора, хлора, и способны собирать в себе (аккумулировать) соединения тяжелых металлов (ртути, свинца и др.), радиоактивные вещества и токсичные органические соединения. Вредно сказывается на напочвенных лишайниках и рекреационная нагрузка, так как люди, посещающие лес, невольно вытаптывают их, а ведь для полного восстановления лишайникового покрова в сосновых борах требуется до 50—80 лет. И это при полном покое лесного массива! Многолетние наблюдения за состоянием лишайниковой растительности лесов позволяют делать выводы о качестве воздуха и оценивать экологическое состояние лесных массивов.
Из-за сведения коренных лесов, постоянно усиливающегося антропогенного прессинга на них и особенно из-за загрязнения воздуха многие виды лишайников стали редкими, а часть даже попала в Красную книгу России (3, 4). На территории Вологодской области к таким относится лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) — неморальный, влаголюбивый вид, реликт широколиственных лесов. Найдена она в лесах четырнадцати административных районов, но везде очень редка и не образует крупных популяций. Вид связан с крупными коренными и псевдокоренными еловыми и смешанными лесными массивами, предпочитает древостой с примесью осины, на наиболее крупных деревьях которой и предпочитает расти, так как является эпифитом. Лобария легочная весьма требовательна к влаге, поэтому ее основные экотопы — тенистые влажные ельники-осинники, ельники сложного состава, часто приручьевые сырые смешанные леса. Кроме нее, к редким в лесах области относится еще ряд видов, таких, как алектория отпрысковая (Alectoria sarmentosa (Ach.) Ach.), которая найдена в пяти районах; цетрария снежная (Cetraria nivalis (L.) Ach.) — очень красивое растение, напоминающее цетрарию исландскую, но только ярко-желтого цвета, найденное лишь в одном лесном массиве Верховажского района; цетрария реснитчатая (Cetraria ciliaris Ach.), отмеченная только в Тарногском районе; цетрелия цетрариевидная (Cetrelia cetrarioides (Del. ex Dyby) С. Culb. et W. Culb.), найдена в ЛЗ Шалго-Бодуновский лес (НП «Русский Север») и в окрестностях озера Воже; анаптихия реснитчатая (Anaptychia ciliaris (L.) Koerb.); мулътиклавула слизистая (Кирилловский район); стикта Райта (Sticta wrightii Tuck) (5); виды рода нефрома (Nep-hroma) и ряд других.
В лесах Вологодской области на сегодняшний момент зарегистрировано около 160 видов лишайников. В зависимости от типа леса их видовой состав различен, причем эти отличия могут быть очень большими как по набору видов, так и по их общему количеству. Наиболее богатые лихенофлоры имеют старые ельники-сосняки, ельники-осинники и сосняки с примесью мелколиственных пород, меньше всего лишайников в чистых еловых и березовых древостоях, а также в молодых лесопосадках и вторичных мелколиственных насаждениях. Поскольку лихенизированные грибы являются соподчиненным компонентом лесного сообщества, лучше рассмотреть их в связи с основными типами лесов области и различными лесорастительными условиями.
Лишайники еловых лесов
В еловых лесах Вологодской области встречается около 100 видов лишайников. По видовому разнообразию лихенизированных грибов ельники уступают сосновым и смешанным лесам, но значительно превосходят мелколиственные и заболоченные насаждения. В зависимости от состава и сомкнутости древостоя в них формируются самые различные напочвенные и эпифитные лишайниковые группировки. В чистых ельниках из-за низкой освещенности практически отсутствуют напочвенные виды, и основная масса лишайников представлена эпифитами. Если ельники старые, имеют парцеллярное строение и в состав древостоя входят другие породы (сосна, осина, ольха, рябина), то в наземном мохово-лишайниковом ярусе присутствует значительное число лишайников, свойственных хвойным лесам, но их все же меньше, чем на ветвях и стволах деревьев.
Среди эпифитных лишайников еловых биотопов на хвойных породах доминируют листоватые и кустистые представители семейств Пармелиевые, Гипогимниевые, Уснеевые, на лиственных, кроме названных, — виды семейств Леканоровые, Фисциевые и Лецидеевые. Основу внеярусных группировок на ветвях и стволах ели и сосны составляют уснеи и бриории (народное название — бородач, вислянка), гипогимния вздутая (Нуро-gymnia physodes (L.) Nyl.), платизматия сизая (Platismatia glauca (L.) С. Culb. et W. Culb.) и
эверния мезоморфная (Evernia mesomorpha Nyl).
После дождей ветви, покрытые густым слоем лишайников, становятся особенно пышными — это кустики платизматии сизой, разбухшие от воды, поднимают свои лопасти, и длинными тонкими беловатыми или ярко-зелеными нитями свисают с нижних ветвей и стволов уснеи — густобородая (Usnea filipendula Stirt.) и хохлатая (U. subfloridana Stirt.), Spuopuu - спутанная (Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw.) и гривастая (В. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw.), придавая лесу сумрачное очарование и таинственность. Но продолжается это недолго, и очень скоро слоевища подсыхают, приобретают серые оттенки, хотя и в таком виде они украшают лес.
На почве в молодых еловых лесах лишайники с трудом конкурируют за жизненное пространство и свет со мхами и высшими травянистыми, растущими значительно быстрее их. Только на пристволовых повышениях и валеже можно увидеть несколько видов кладоний (Cladonia botrytes (Hagen) Willd., С. cenotea (Ach.) Schaer., C. chlorophaea на (Flk. ex Sommerf.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr. и др.) и пельтшеры — п. собачью (Peltigera canina ся (L.) Willd) и п. многопалую (P. polydactula (Neck.) Hoffm.). В старых же ельниках, особенно на прогалинах и на вывалах, лишайники более обильны и даже образуют но сомкнутые, хорошо выраженные синузии (группировки) из кладины оленьей, кладины лесной и нескольких, наиболее часто встречи чающихся кладоний (Cladonia deformis (L.) tx Hoffm., С. gracilis (L.) Willd., C. crispata (Ach.) Flat., C. cornuta (L.) Hoffm. и др.].
Среди лишайников, растущих в коренных ельниках, есть виды, занесенные в Красную книгу России, редкие в границах Вологодской области. К их числу относятся лобария легочная, нефромы: н. швейцарская (Nephroma helveticum Ach.) и н. сглаженная (N. laevigatum Ach.), цетрелия цетрариевидная, мультиклавула слизистая и др. Названные лишайники встречаются только в крупных лесных массивах, не подвергавшихся промышленным рубкам в течение последних 150—200 лет и не испытавших антропогенного воздействия, прежде всего в виде загрязнения воздуха. Типичным примером такого коренного ельника является ЛЗ Шалго-Бодуновский лес (НП «Русский Север»), на территории которого найдены крупные популяции этих видов.
Отдельно нам хотелось бы остановиться на лобарии легочной, места произрастания которой в основном приурочены к старым еловым лесам, где помимо ели в состав древостоя входит осина, образующая отдельные островки или растущая отдельными крупномерными деревьями. Именно на стволах этой породы наиболее часто растет лобария, крупными розетками оливково-зеленого цвета покрывающая их на высоту до 5—7 метров. Занесенный в Красную книгу, этот лишайник подлежит охране не только в России, но и на всей территории Европы и Великобритании. Реликт широколиственных лесов, доживший в наших лесах со времен, предшествовавших оледенению, она чрезвычайно чувствительна к загрязнению воздуха и погибает при самых малых концентрациях вредных газов в воздухе. Не менее чувствительна она и к рубкам, так как после них нарушается микроклимат лесного массива, в частности становится более контрастным режим колебания влажности воздуха. Находка популяции лобарии легочной в ельнике служит свидетельством экологического благополучия территории, индикатором отсутствия антропогенного воздействия на лесной массив и его слабой нарушенности.
Лишайники сосновых лесов
Сосновые леса Вологодской области имеют наиболее богатую в видовом отношении лихенофлору. На сегодняшний момент в них зарегистрировано около 130 видов лишайников, и список их продолжает пополняться. По сравнению с другими типами лесных биотопов в лихенофлоре сосновых лесов напочвенные лишайники не уступают по богатству эпифитным, а иногда даже и превосходят их в зависимости от лесорастительных условий и типологии сосновых лесов. Наиболее характерно это проявляется в сухих сосновых борах на песчаных холмах (борах-беломошниках), где видовая насыщенность эпигеидов очень велика. В более влажных местообитаниях, там, где формируются сосняки зеленомошной и долгомошной группы, напочвенных видов меньше, но и тут они многочисленны.
Основу напочвенного мохово-лишайникового, лишайникового яруса сосняков образуют кустистые представители семейств Кладониевые и Пармелиевые. Среди них бесспорными лидерами, доминантами яруса, выступают три вида кладин (Cladina arbuscula (Wallr.)Hale et W.Culb., C. rangiferina (L)Nyl, C. stellaris (Opiz.) Brodo), цетрария исландская и несколько видов кладоний (Cladonia uncialis (L.) Wigg., C. gracilis (L.) Willd., C. crispata (Ach.) Plot, и др.). Для наиболее сухих мест характерно усиление роли кладины звездчатой, в более влажных местах — кладины оленьей, к. лесной, цетрарии исландской, кладоний - к. дюймовой, к. грациозной и к. курчавой. К ним примешиваются кладония рогатая (Cladonia cornuta (L.) Hoffm.), к. бесформенная (С. deformis (L.) Hoffm.) и к. вильчатая (С. furcata (Huds.) Schrad.). Плотным ковром покрывают лишайники почву, словно маленькие беловато-серые, светло-зеленые, серые подушечки устилают ее, придавая сосновому лесу просторный светлый вид. На песчаных почвах иногда формируются парковые лишайниковые сосняки, в них почти нет цветковых растений, но зато целое море лишайников. В таких лесах в урожайные годы легко собирать белые грибы — они видны издалека. Но красота эта очень хрупкая. В сухую погоду достаточно малейшей искры, непотушенной спички или сигареты, и, как порох, вспыхнет лишайниковый покров, сгорит без остатка. Долгие десятилетия пройдут, пока он сможет восстановиться снова. Страдают напочвенные лишайники и от вытаптывания, особенно если в лесу побывает не один десяток грибников. Вот почему чистые лишайниковые сосняки стали в наше время редкостью и нуждаются в особо бережном отношении и охране.
Достаточно редко в сосняках можно найти стереокаулоны - с. голый и с. войлочный (Stereocaulon paschale (L) Hoffm. u S. tomentosum Fr.). Эти растения, напоминающие миниатюрные кораллы, встречаются в достаточно сухих местообитаниях и никогда не бывают обильны. Еще более редок стереокаулон сжатый (Stereocaulon condensatum Hoffm.). Его основные местообитания — временные пустоши и прогалины, там, где почва практически обнажена. Именно здесь, на минерализованном субстрате, он обильно разрастается, покрывая тонкой серой корочкой почву. В сухих местообитаниях вместе со стереокаулонами можно найти и цетрарию верещатниковую (Cetraria ericetorum Opiz.), отличающуюся от ц. исландской меньшими размерами, более тонкими, изящными лопастями и окраской — темно-коричневой, иногда почти черной.
Из других интересных напочвенных видов отметим пельтигеры. Эти крупные листоватые лишайники покрывают землю большими розетками зеленого, серовато-оливкового и коричневатого цвета. В зависимости от степени увлажнения видовой состав пельтигер различен. В наиболее сухих местах предпочитает селиться пельтигера рыжеватая (Peltigera rufescens (Weis.) Humb.), в более влажных, среди мхов — п. пупырчатая (Peltigera aphthosa (L.) Willd.) и я. мягкая (P. malacea (Ach.) Funck). Пельтигера собачья, как более экологически пластичный вид, растет во всех типах местообитаний.
Стволы и ветви деревьев, обнаженная древесина заселены лишайниками не менее обильно, чем почва. В сосновых биотопах наиболее активно формируют внеярусную растительность лишайники семейств Пармелиевые и Уснеевые. Практически все деревья покрыты плотным слоем эпифитов, среди которых выделяется по обилию гипогимния вздутая — листоватый лишайник с серым слоевищем, напоминающим неправильной формы розетку. Значительно реже можно найти ее родственницу — гипогимнию трубчатую (Н. tubulosa (Schaer.) Hav.). Из других листоватых видов в сосняках обычны пармелиопсисы: п. сомнительный и п. темный (Parmeliopsis ambigya (Wulf.) Nyi, P. hyperopta (Ach.) Arnold), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata Tayl) и тукерманопсис сосновый (Tuckermanopsis pinastri (Scop.) Hale). Кустистые виды представлены разными видами усней (Usnea filipendula Stirton, U. glabrescens (Vain.) Vain., U. hirta (L.) Wigg., U. subfloridana Stirt. и др.), ffpuopuu (Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw., B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw., B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw.), эвернией мезоморфной (Evernia mesomorpha Nyl.) и псевдоэвернией шелушащейся (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf). Серыми, зелеными кустиками покрывают они стволы, тонкими нитями свисают с ветвей. Их обилие — показатель чистоты воздуха в лесу. Чем их больше, тем выше качество воздуха, меньше вредных газов в нем. В последнее время многие из эпифитных лишайников стали использовать в биоиндикационных исследованиях для фиксации негативных воздействий со стороны человека.
Среди накипных лишайников сосновых лесов есть очень интересные виды, например эпифитные представители семейства Порошкоплодные (Caliciaceae). Они имеют небольшие размеры, накипное слоевище и невзрачную окраску серых и коричневатых тонов, поэтому практически не видны на стволах деревьев. Но если найти их и приглядеться, то можно увидеть интересную картину — словно кто-то усеял кору крохотными тонкими булавочками с круглыми головками. Эти булавочки — плодовые тела лишайника, в них созревают споры, с помощью которых он размножается.
На территории Вологодской области в сосновых лесах встречаются достаточно редкие для наших условий лишайники. Среди них надо отметить иетрарию снежную, найденную один раз в Верховажском районе. Этот вид более характерен для северных регионов России и горных мелколесий, поэтому его находка весьма интересна. До настоящего времени попытки найти его в других районах области не увенчались успехом. Также один раз была найдена в лишайниковом сосняке паркового типа (Тарногский район) цетрария реснитчатая.
Лишайники мелколиственных лесов
Мелколиственные леса (ольшаники, березняки, рябинники, ивняки) уступают по видовому разнообразию лишайников сосновым и еловым лесам. Несколько особняком стоят осинники, в которых значительно больше видов лишайников, среди которых много специфичных и редких. В целом в биотопах мелколиственных лесов области зафиксировано около 80 видов лишайников.
Условия произрастания в мелколиственных лесах весьма специфичны для лихенизированных грибов, поэтому многие их экологические группы или не встречаются совсем, или крайне малочисленны. Так, напочвенные виды представлены в основном видами, устойчивыми к достаточно сильному затенению и обильному листовому опаду. К тому же им приходится выдерживать жесткую конкуренцию со стороны травянистых растений и мохообразных. Наиболее часто из эпигеидов встречаются пельтигеры, крупными зелеными и оливково-серыми розетками покрывающие пристволовые повышения почвы, гнилой валеж и пни. Обычны в мелколиственном лесу пельтигера собачья и п. многопалая, на валеже — и. прорывающаяся (P. erumpens (Th. Tayl.) Vain.), реже встречается п. пупырчатая, иногда довольно большими ярко-зелеными пятнами покрывающая землю. Изредка встречаются кустистые виды семейства Кладониевые — кладина оленья, к. лесная; кладония темно-зеленая (Cladonia chlorophaea (Flk. ex Sommerf.) Spreng.), к. nopoшистая (Cl. coniocraea (Flk.) Spreng.) и ряд других.
На стволах и ветвях деревьев, на сухостое лишайники более обильны, но их состав весьма специфичен — это растения, способные переносить затенение. Среди накипных эпифитов в мелколиственных лесах (на осине, ольхе, рябине) господствуют виды семейств Леканоровые и Лецидеевые — леканоры: л. разнообразная (Lecanora allophana (Ach.) Nyl.), л. коричневатая (L subfuscata H. Magn.) и л. расставленная (L populicola (DC.) Duby), ffuamopa смешанная (Biatora symmicta (Ach.) Fr.), лециделла клобучковая (Lecidella euphorea (Flk.) Hertel) и др. Серыми, коричневатыми, желтовато-оливковыми пятнами они покрывают стволы деревьев, особенно ярко расцвечивая кору после дождя. В осинниках стволы осин иногда бывают сплошь покрыты большими округлыми пятнами белого цвета — это фликтисы (Phlyctis agelaea (Ach.) Fw. u Ph. argena (Ahc.) Fw.) вытеснили все остальные лишайники. Иногда на старых деревьях можно увидеть крупные серые накипные слоевища с белыми порошистыми бугорками — это пертузария горькая (Pertusaria amara (Ach.) Nyl.), получившая название за действительно горький и неприятный вкус. Из листоватых видов наиболее обычны виды семейств Фисциевые и Пармелиевые — фисция звездчатая (Physcia stellaris (Ach.) Nyl.) и ф. голубовато-серая (Ph. aipolia (Ehrh.) Furnr.), фискония серая (Physconia grisea (Lam.) Poelt), пармелия бороздчатая и меланелия оливковая (Melanelia olivacea (L.) Essl.), а также вездесущая гипогимния вздутая. Бросаются в глаза ярко-оранжевые, желтые пятна слоевищ ксантории посменной (Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.) на стволах осин — лишайника, обычного как в лесу, так и возле жилья человека, потому что он относится к нитрофильным видам, легко переносящим загрязнение воздуха. Раньше из него получали стойкую коричневую краску для шерсти, а сейчас по степени обилия ксантории судят об уровне загрязненности воздуха, используют в биоиндикации.
Кустистые виды в мелколиственных лесах не столь многочисленны по сравнению с накипными и листоватыми, но и их довольно много. По обилию среди них выделяется эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach.), иногда сплошь покрывающая «шубой» стволы деревьев до 10—15 метров в высоту. Ее светло-зеленые слоевища с цепочками белых бугорков по краям лопастей до сих пор используют в парфюмерии и фармакологии, а последнее время и в экологических исследованиях, так как вид весьма чутко реагирует на загрязнение воздуха. Вместе с эвернией сливовой встречаются уснеи и бриории, но они не столь обильны и явно не выдерживают конкуренции. Значительно реже можно найти кустики рамалин (Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm., R. farinacea (L.) Ahc., R. fastigiata (Liljebl.) Ach., R. pollinaria (Westr.) Ach., R. pulvinata (Anzi) Nyl.), которые на территории области достаточно редки.
Из редких для Вологодской области лишайников в мелколиственных насаждениях встречаются графис письменный (Graphis scripta (L.) Ach.) — в сырых местах, на гладкой коре ольхи, рябины, черемухи, ивах; лептогиум насыщенный (Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.) — обычно на коре осин; калоплака золотистая (Caloplaca aurantiaca (Lightf.) Th. Fr.) — на осинах; охролехия бледноватая (Ochrolechia pallescens (L.) Massal) и анапти-хия реснитчатая (Anaptychia ciliaris (L.) Koerb). В старых влажных крупнотравных и приручьевых осинниках кроме них можно найти и лобарию легочную.
Лишайники заболоченных лесов
В заболоченных лесах и на облесенных болотах Вологодской области встречается около 50 видов лишайников. Большая часть из них — эпифиты, в моховом ярусе напочвенные лишайники практически отсутствуют из-за неблагоприятных экологических условий и прежде всего повышенной влажности. В зависимости от типа болота доля эпифитов в видовом составе колеблется, особенно хорошо это видно, если сравнить низинные и верховые болота. На облесенных эвтрофных болотах все виды лишайников эпифитные, в долгомошных, долгомошно-сфагновых сосняках и на облесенных олиготрофных болотах в регрессивной стадии развития эпифиты составляют до 70 процентов, остальная часть приходится на напочвенные и эпибриофитные (растущие на дерновинках мхов).
Видовому составу лишайников эвтрофных и мезотрофных облесенных болот свойственна факультативность, большинство видов случайны и характерны для других лесных экотопов, прежде всего сосняков. В долгомошных, долгомошно-сфагновых сосняках и на облесенных олиготрофных болотах, кроме случайных видов, встречаются типичные, так называемые облигатные болотные лишайники, например кладония синеножковая (Cladonia cyanipes (Sommerf.) Nyl.) и икмадофилла пустотная (Icmadophila ericetorum (L) Zahlbr.), образующая большие пятна накипных слоевищ голубовато-зеленого цвета с ярко-розовыми апотециями на отмирающих мхах, на торфе вдоль откосов мелиоративных канав.
Из эпифитов господствуют псевдоэверния шелушащаяся и эверния мезоморфная, серыми и желтовато-зелеными кустиками сплошь покрывающие ветви и стволы сосен. Не менее обильна в заболоченных лесах гипогимния вздутая, пармелиопсисы: п. сомнительный, п. темный и п. бледнеющий (Parmeliopsis aleurites (Ach.) Nyl.). Очень часто вместе с ними встречаются бриории: б. гривастая и б. гнездоносная (Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw); уснея жесткая (U. hirta (L.) Wigg.). Все эти виды образуют наиболее типичную эпифитную лишайниковую группировку облесенных болот. На обгорелых пнях и обнаженной древесине обычна псора устричная (Нуросепотусе scalaris (Ach. ex Liljebl.) Choisy) — вид, составляющий основу эпиксильных группировок.
Напочвенные виды на облесенных болотах достаточно редки и предпочитают селиться на высоких кочках и пристволовьгх повышениях или на валеже и пнях. Если облесенное верховое болото находится на последних стадиях развития и прирост мхов медленный, то напочвенные виды начинают достаточно успешно конкурировать с ними и занимают сравнительно большие площади на повышенных участках. Видовое разнообразие эпигеидов в заболоченных лесах невелико, в основном это обычные для области лишайники: кладина оленья и к. лесная; кладонии: к. бесформенная, к. рогатая, к. курчавая, к. грациозная (Cladonia gracilis (L.) Willd.), к. пальчатая (С. diguata (L.) Hoffm.) и к. сизая (С. glauca Flk.), иногда цетрария исландская. В более сырых местах можно найти виды, устойчивые к длительному вымоканию: кладину оленью, к. лесную и редкие на территории Вологодской области кладонии — к. чешуйчатую (Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm) и к. синеножковую.
Мохообразные
Мохообразные, или мхи, как и лишайники, относятся к одной из древнейших групп растений. Эти растения не имеют корней и подобно папоротникам и хвощам размножаются спорами. Несмотря на свои малые размеры, они наряду с лишайниками активно участвуют в сложении напочвенного яруса, особенно если экологические условия благоприятны для них. В хвойных лесах Вологодской области — ельниках и сосняках — нередко можно увидеть на земле сплошной изумрудно-зеленый ковер мхов, а в заболоченных сосняках они вместе с деревьями являются средообразующими растениями. Но не всегда мхи образуют сплошной напочвенный покров, есть участки леса, где они растут пятнами или образуют отдельные куртинки около стволов деревьев, на валеже и пнях. Особенно это заметно в мелколиственных лесах — осинниках, березняках, где сплошного мохового покрова обычно не бывает и мхи на почве редки, так как они плохо «уживаются» с лиственными породами. Мешают развиваться напочвенным мхам и травянистые растения.
Образ жизни мхов очень своеобразен. Эти маленькие хрупкие растения круглый год остаются зелеными. Мохообразные поглощают воду в основном листьями, поскольку у них нет корней, и легко отдают ее при высыхании. Способность к поглощению воды у мхов фантастична: например, сфагны, растущие на болотах и в заболоченных лесах, впитывают ее в десятки раз больше своего веса. Мхи весьма выносливы и не погибают даже при длительном дефиците влаги. Размножаются мхи спорами, которые образуются в особых коробочках, особенно хорошо заметных у кукушкина льна. Споры очень мелкие и легкие, их подхватывают и переносят приземные потоки воздуха. Попав в благоприятные условия, споры прорастают и дают начало новым растениям.
Напочвенные лесные мхи испытывают, как и травы, сильное влияние деревьев. Как самым низкорослым лесным жителям, им достается мало света, они больше всех «ощущают» воздействие опада листьев и хвои, поэтому мхи вынуждены приспосабливаться к обстановке, которую создают их «высокорослые соседи». Повышенная влажность, слабая аэрация и значительная кислотность почв ельников способствуют развитию напочвенного мохового покрова. Виды мхов хорошо различаются по строению, окраске и отношению к степени увлажненности местообитания. Благодаря последнему свойству, мхи — прекрасные индикаторы влажности лесных почв.
Моховой покров из зеленых мхов — плеврозиума (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.), гилокомиума (Hylocomium), ритидиаделъфуса трехгранного (Rhytidiadelphus triquetrus (L.) Warnst), дикранумов (Dicranum) — развивается в ельниках в условиях среднего увлажнения. Птилий гребенчатый (Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.) предпочитает местообитания с более повышенным увлажнением, а мох кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune Hedw.), называемый «долгим мхом», образующий высокие рыхлые зеленые или темно-зеленые дерновинки, свидетельствует о сильном увлажнении и начинающихся процессах заболачивания. Появление же различных видов сфагновых мхов бледно-зеленой, беловатой, розоватой, иногда желтоватой окраски указывает на избыточное увлажнение и сильную заболоченность лесной территории. Если на отдельных участках лесного массива присутствуют в обилии мхи родамниум, это значит, что возрастает роль проточного увлажнения (6). Помимо увлажнения мхи хорошо реагируют на обеспеченность почвы питательными веществами, как минеральными, так и органическими.
Как и лишайники, мхи активно осваивают все доступные им экологические ниши леса. Даже если на почве для них нет благоприятных условий, они все равно присутствуют в лесных биотопах, но только в виде эпифитов. Валеж, пни, стволы старых деревьев, а часто и их нижние толстые ветви — вот наиболее обычные местообитания эпифитных мхов, например широко распространенного птилидия красивейшего (Ptilidium pulcherrimum (Weber) Натре). В тенистых сырых лесах, там, где нет условий для лишайников-эпифитов, мхи толстым слоем покрывают основания и стволы деревьев на высоту до 5—7 и более метров. В более сухих и светлых типах лесов мхи конкурируют с эпифитными лишайниками за любой незанятый участок ствола или ветви, образуя с последними сложные группировки — синузии. Часто на основаниях стволов можно заметить виды, свойственные напочвенному ярусу, которые из-за недостатка света и обильного опада вынуждены расти в непривычных для них местообитаниях, но и здесь они чувствуют себя вполне сносно, приспособившись к новым условиям.
В лесах Вологодской области встречается довольно много видов мхов, но и до настоящего времени они остаются слабо изученной группой лесных растений, а литературные сведения о них отрывочны и скудны. По нашим предварительным данным, на территории области в лесах может быть найдено до 250—300 видов мхов.
Особо многочисленны мхи в еловых и заболоченных лесах. Ельники в зависимости от характера местообитания (рельефа, почвенных условий и увлажнения) В. Н. Сукачевым подразделяются на основные группы ассоциаций, в названия которых входят и мхи: 1) ельники-зеленомошники с хорошо развитым моховым покровом из зеленых мхов; 2) ельники-долгомошники, в напочвенном покрове которых доминирует мох кукушкин лен; 3) ельники сфагновые с покровом из сфагновых мхов. Те же самые группы ассоциаций выделены им и для сосняков (сосняки-зеленомошники, сосняки-долгомошники, сосняки сфагновые).
Многие виды мохообразных довольно сходны по внешнему виду, но различить их не так и сложно. Внимательно присмотревшись, можно легко найти отличия между ними. У одних видов стебельки растут вверх и не ветвятся, напоминая миниатюрные елочки (кукушкин лен). У других стебли распростерты по земле и разветвлены (плеврозиум Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.)). Одни напоминают маленькие пальмочки (род Климаций (Climacium)), другие — лестницу (гилокомий блестящий (Hylocomium splendent (Hedw.) В. S. G.)), третьи — листья папоротника (птилий гребенчатый (Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.)), четвертые — маленькие звездочки (родобрий розетковидный (Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.)), а пятые — крошечные цветковые растения, например, один из мниумов похож на луговой чай. Несмотря на свои размеры, эти растения не лишены своеобразной красоты и изящества. Нежные прозрачные листочки одних мхов, блестящие стебельки других, оригинальная внешность третьих доставят любителям природы такое же наслаждение, как и «настоящие большие» растения.
Среди лесных мхов Вологодской области есть несколько видов, встречающихся довольно редко. Один из них — буксбаумия безлистная (Buxbaumia aphylla Hedw.) — занесен в Красную книгу России (4) как вид с сокращающимся ареалом. Этот мох — ровесник мамонтов, сумевший удержаться в вологодских лесах со времен оледенения. Вид найден в нескольких районах (Кирилловском, Верховажском, Вологодском, Кичменгско-Городецком, Тарногском и др.), но в местах находок немногочислен. Вероятно, он растет практически по всей территории области, но из-за своих размеров (высота взрослого растения не превышает 5 миллиметров) и особенностей биологии (однолетний мох) обнаружить его довольно трудно. Приурочена буксбаумия безлистная к достаточно сухим и светлым сосновым, сосново-еловым лесам, растет только на почве и предпочитает освещенные участки с обнаженным минерализованным субстратом (откосы канав, колеи дорог, оползневые склоны бугров, песчаные пустоши, горелые вырубки). Вид не способен конкурировать не только с высшими растениями, но и с «агрессивными» мхами и лишайниками, поэтому быстро исчезает по мере зарастания почвы во временных местообитаниях.
