Васильев Л. Л. Выдающийся русский физиолог Н. Е. Введенский : (к 100-летию со дня рождения) : стенограмма публичной лекции / Л. Л. Васильев; Всесоюзное общество по распространению политических и научных знаний. - Л., 1952
Профессор Л. Л. ВАСИЛЬЕВ
ВЫДАЮЩИЙСЯ РУССКИЙ ФИЗИОЛОГ
Н. Е. ВВЕДЕНСКИЙ
(К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ)
Стенограмма публичной лекции
ЛЕНИНГРАД
1952
В 60- 80-е годы прошлого века на почве философского материализма революционных демократов Герцена, Чернышевского, Добролюбова, Писарева образовалась "могучая кучка" естествоиспытателей и врачей, которые создали высоко оригинальную русскую физиологическую школу. Главными деятелями этой "могучей кучки" были И. М. Сеченов, С. П. Боткин, затем И. П. Павлов и Н. Е. Введенский. Общими усилиями они высоко подняли знамя, на котором начертаны лозунги современной физиологии: Нервизм!.. Единство организма и внешней среды!.. Монизм в учении о возбуждении и торможении!.. Творческое содружество физиологии и медицины!..
Николай Евгеньевич Введенский родился 16 (28) апреля 1852 г. и, следовательно, был на 23 года моложе своего учителя Сеченова и всего на два с половиной года моложе своего гениального современника Павлова. Начало жизненного пути Введенского было подобно началу жизненного пути Павлова. Оба окончили общеобразовательные классы духовной семинарии и оба предпочли духовной академии физико-математический факультет Петербургского университета. Оба посвятили большую часть своей жизни физиологии нервной системы и стали со временем, каждый по-своему, великими новаторами в этом важнейшем разделе физиологической науки.
Возникшие из общего корня, из классических исследований Сеченова, научные искания Павлова и Введенского пошли затем оригинальными путями. Из многогранного научного наследия Сеченова Павлов избрал самое сложное - рефлексы головного мозга; Введенский избрал более простые проявления нервной деятельности рефлекторного аппарата спинного мозга, периферического нервно-мышечного прибора. Павлов, мало задерживаясь на вопросе об интимной природе возбуждения и торможения, дал самые грандиозные во всей мировой физиологии обобщения: физиологию целостного организма в его взаимоотношениях с окружающей средой, учение о ведущей регулирующей роли мозговой коры во всей жизни организма, физиологию высшей нервной деятельности как основу психики и поведения. Введенский, со своей стороны, глубже, чем кто-либо другой, проник в диалектическую сущность возбуждения и торможения - этих противоположно направленных, но все же единых по своей интимной природе, взаимно переходящих друг в друга процессов.
В конце своего жизненного пути Введенский и Павлов пришли к весьма близким, почти совпадающим выводам по важнейшему из важнейших вопросов физиологии - о природе и взаимоотношениях основных нервных процессов. Тем не менее, судьба их учений была различна. Идеи и открытия Павлова в области высшей нервной деятельности, подготовленные гениальными прозрениями Сеченова, были настолько своевременными и актуальными, что почти тотчас же получили широкую известность и признание. Идеи и открытия Введенского, относившиеся, главным образом, к простейшим проявлениям нервной деятельности, напротив, длительное время казались весьма специальными и не получали должной оценки. Лишь немногие сумели оценить их оригинальность и новизну. Среди этих немногих был Павлов.
"Введенский сделал очень много в нервной физиологии, - писал Иван Петрович, - ему посчастливилось найти здесь крупные факты, но он почему-то был недостаточно оценен в заграничной прессе". На своих знаменитых "средах" Павлов неоднократно обращался к научному наследству Введенского: "Факты Введенского - очень ценный материал, крупный вклад в физиологию нервной системы",- говорил он. Особенно важно отметить, что открытым Введенским фактам и закономерностям Павлов придавал общее значение. Так, говоря о парабиотических стадиях, он счел нужным заметить: "Свои факты Н. Е. Введенский поставил, главным образом, на нервном волокне. Мы эти факты нашли в центральной нервной системе..." "Что касается до коры больших полушарий, то нам методом условных рефлексов удалось подтвердить возможность существования не только уравнительной и парадоксальной фаз, но и наличие фазы ультрапарадоксальной".
Проследим жизненней и творческий путь нашего замечательного ученого.
Первоначальное образование Введенский получил в сельской школе, открытой и руководимой его отцом. С 1862 г. по 1872 г. Введенский учился в Вологодском духовном училище и затем в Вологодской духовной семинарии.
Юные годы Введенского совпали с той замечательной эпохой, когда передовая русская интеллигенция страстно увлекалась естественными науками. Герцен, Чернышевский, Писарев - властители дум того времени - отдали естествознанию свою дань увлечения. К началу 60-х годов прогрессивная русская молодежь буквально влюбилась в физиологию - "самую материалистическую науку", самую радикальную в разрешении жгучих, наболевших вопросов. Физиология и физиологи проникли даже в художественную литературу того времени. Кирсанов из романа Чернышевского "Что делать", Базаров из романа Тургенева "Отцы и дети" стали героями дня.
Живым воплощением увлечений и чаяний этой замечательной эпохи был И. М. Сеченов. Он родился в 1829 г. и к началу 60-х годов достиг научной зрелости. В 1862 г. Сеченов делает свое главное экспериментальное открытие - устанавливает наличие в головном мозгу "угнетающих механизмов". Следующий 1863 г. отмечен, по выражению Павлова, "гениальным взмахом сеченовской мысли" - его лучшим трактатом - "Рефлексы головного мозга". Это открытие и этот трактат явились истоками русской физиологической школы и вместе с тем нового направления в мировой физиологии.
Что могла противопоставить духовная семинария этому ворвавшемуся в ее стены вихрю освежающих, уносящих в светлое будущее, революционных идей? И вот молодой семинарист Николай Введенский становится атеистом, материалистом, революционным демократом. Его привлекает естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. Начинаются годы студенческой учебы, и общественные дела переплетаются с научными интересами. Молодой студент не упускает случая в летнее время вести революционную пропаганду среди крестьян. Через два года он был арестован и до суда свыше трех лет находился в тюремном заключении. Из числа арестованных в 1874-1875 гг. по обвинению в политической пропаганде 193 были привлечены к суду, грели них известный революционер Желябов, Введенский к др. Начался вошедший в историю политический "процесс ста девяносто трех", после которого Николай Евгеньевич был отдан под негласный надзор полиции.
Годы своего тюремного заключения Введенский частично использовал для овладения несколькими иностранными языками, перечитал ряд книг по физиологии и в 1878 г. вышел из заключения более эрудированным, более подготовленным к самостоятельной научной работе.
В Петербургском университете его ждало радостное событие: с 1876 г. сюда перевелся из Одессы Сеченов. Здесь студенту Введенскому предстояло широкое поле научной деятельности. Славное имя Сеченова, искусного экспериментатора, передового мыслителя-материалиста было тому порукой.
Введенский горячо принимается за работу, выполняет под руководством Сеченова свое первое исследование - "О влиянии света на кожную чувствительность". В 1879 г. он заканчивает курс учения в университете. Учитель оценил дарования своего нового ученика: когда в 1881 г. в физиологическом кабинете освободилась должность лаборанта, а затем и младшего ассистента, - из ряда достойных кандидатов был избран Введенский. С этого времени и до конца своих дней, в течение 40 с лишком лет, Введенский умножал научную славу Петербургского университета. Его творческая энергия била ключом. В 1881 г. он публикует магистерскую диссертацию "Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах", а уже через два года - еще более ценную докторскую "О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе". Когда же в 1888 г. Сеченов, гонимый царским правительством за "крамольные" материалистические воззрения, покидает Петербургский университет, его кафедру по праву наследует в 1889 г. 37-летний профессор Введенский.
В 1881, 1882 и 1884 гг. молодой ученый побывал в заграничных лабораториях. Получить заграничную командировку на казенный счет для человека с репутацией политически неблагонадежного было невозможно. И вот Введенский вынужден всю зиму давать частные уроки, сколачивать гроши, чтобы на эти деньги летом поехать за границу.
В те годы его особенно привлекали физиологические лаборатории, где испытывались новые методы, предназначенные для улавливания и изучения все еще загадочных тогда волн возбуждения,
Гальванометры тех времен были еще слишком грубы и инертны, чтобы улавливать мимолетные электрические "токи действия" - этот физический "скелет" волн возбуждения. Возникает мысль применить телефон, незадолго перед тем изобретенный. За это дело берутся многие опытные физиологи-экспериментаторы, но большим успехом их старания не увенчались. Успех достался еще никому неизвестному в то время Введенскому, проявившему на первых же порах исключительный дар экспериментатора. В его руках телефон впервые начал улавливать и низкие, и самые высокие ритмы "токов действия" возбужденных нервов и мышц. Эти исследования и составили содержание магистерской диссертации Николая Евгеньевича.
Впоследствии Введенский так оценивал значение своих "телефонических исследований": "В 1883 г. мною было доказано, что телефон, будучи соединен с раздражаемым нервом, воспроизводит "токи действия" последнего в форме доступных для нашего уха звуковых колебаний. Таким образом, было найдено средство изучить ритмические процессы, происходящие в нерве, - область, совершенно не доступную до этого для экспериментального исследования".
В диссертации приводятся первые экспериментальные данные по изучению ритмических процессов, протекающих не только в возбужденном нерве, но и в сокращающейся мышце, в бьющемся сердце лягушки, наконец, в деятельных нервных центрах. Введенский по всей справедливости может быть назван основателем учения о физиологических ритмах, а тем самым и о значении фактора времени в процессах раздражения и возбуждения. В диссертации отмечается, что мышца в своей "способности вибрировать соответственным раздражению числом колебаний" имеет "границу", предел. В ответ на раздражения, выходящие по своей частоте за эту границу, мышца дает несоответственно низкий, глухой тон (шум).
Нерв, нервные центры имеют свои, отличные от мышцы, ритмические границы.
Телефоническая методика подсказала Введенскому еще и такой поразивший современников факт, как весьма малая утомляемость нерва. Девять и более часов подряд он может без устали выполнять свою функцию - раздражаться и проводить к мышце несметное число возбуждений.
В докторской диссертации Введенский описывает одно из важнейших своих открытий - явление "оптимума и пессимума силы и частоты раздражения". При достаточно сильном и ритмически частом раздражении двигательного нерва тетанически сократившаяся на первых порах мышца вскоре же расслабляется (пессимум). Это расслабление обусловлено не утомлением и не истощением самой мышцы (как до той поры считалось), а торможением, нервных окончаний, передающих импульсы возбуждения с нерва на мышцу, так как стоит только, не прерывая раздражения, понизить его ритм или силу, как мышца тотчас же вновь сократится (оптимум). До тех пор никому не удавалось подметить в выделенном из организма нервно-мышечном препарате хотя бы намек на торможение. Вот почему это открытие получило широкую известность и вошло в анналы науки под названием "торможение Введенского".
Пессимальное торможение окончаний двигательного нерва имеет, по мнению Введенского, защитный характер: оно предохраняет мышцу от утомления и истощения. Вот подлинные слова его по этому вопросу: "Пребывание мышцы в состоянии Pessimum влияет на ее способность к последующей деятельности - говорил он. - ... Мышца за это время восстановляет свои сократительные силы и оправляется от утомления".
Надо, однако, сказать, что изложенное нами понимание явлений оптимума и пессимума раздражения далось Введенскому не сразу. В своей диссертации он еще не рассматривает состояние пессимум, как торможение мионеврального аппарата, а скорее как особый род утомления самой мышцы - утомления, вызываемого чрезмерно частым рядом раздражений (по выражению Введенского, "утомления через недостаточный интервал" между раздражающими стимулами).
Особое значение докторская диссертация имела для уяснения интимного механизма тетануса - длительных рабочих сокращений мышц. В середине прошлого столетия Гельмгольц предложил теорию тетануса, названную теорией суперпозиции. Согласно этой теории, тетанус возникает в результате механического накладывания друг на друга одиночных сокращений, что происходит в том случае, когда одиночные сокращения следуют одно за другим достаточно быстро. При этом считалось, что накладывающиеся в тетанус одиночные сокращения совсем не влияют друг на друга, по каждое последующее сокращение не зависит от предыдущего.
Установленные Введенским оптимальные и пессимальные условия образования тетануса не укладывались в рамки этой механистической теории. Она не могла объяснить, почему оптимум частоты раздражения, при котором тетанус и наиболее короткое время достигает наибольшей высоты, для свежих мышц лягушки соответствует 100 раздражениям в 1 секунду. Теория Гельмгольца не могла объяснить и явление пессимума - почему раздражения более частого ритма вызывают менее высокий и устойчивый тетанус.
Для того чтобы уяснить природу этих явлений, Введенскому пришлось заново перестроить теорию Гельмгольца, считавшуюся "классической". Вопреки Гельмгольцу Введенский "принял" в соображение полярные действия каждой предшествующей волны возбуждения на последующую в тетанизированной мышце". Каждая волна возбуждения оставляет после себя следовые изменения возбудимости двоякого рода: возбудимость сперва понижается (рефрактерная фаза), потом, напротив, повышается (экзальтационная фаза). Обе эти фазы длятся всего несколько сотых долей секунды. При оптимальной частоте раздражения, дающей, самый высокий тетанус, каждое последующее возбуждение приходится на экзальтационную фазу от предыдущего возбуждения, то есть в наиболее выгодный момент наибольшего подъема возбудимости. При пессимальной частоте раздражения, наоборот, каждое последующее возбуждение должно возникать в относительный рефрактерный период, оставшийся вслед за предшествующим возбуждением, то есть как раз в невыгодный момент сниженной возбудимости.
Замечательно, что в таком сравнительно простом физиологическом явлении, как тетанус, Введенский сумел подметить не механическое складывание независимых друг от друга элементарных процессов, а характерные черты подлинного развития - скачкообразного перехода количества в качество. Как уже говорилось, умеренное по частоте и силе раздражение нерва вызывает оптимальное состояние мионеврального аппарата и мышцы, выражающееся самым высоким и стойким тетанусом; но стоит усилить или участить раздражение, и мионевральный аппарат переходит в состояние пессимума - торможения. Таким образом, качественно различные, даже противоположные по своим внешним проявлениям функциональные состояния - возбуждение и торможение - могут переходить, друг в друга в зависимости от чисто количественного фактора - усиления или ослабления, учащения или урежения раздражающих стимулов, действующих на одни и те же нервные волокна.
Введенский твердо держал свой исследовательский курс, несмотря на частое общение с зарубежными авторитетами, не поддаваясь внушающим влияниям с их стороны. Чуть ли не с первых шагов своего творческого пути он уже полемизировал с Бернштейном по поводу утомляемости нерва, с Германном по вопросу о природе пессимального торможения, с Гельмгольцем о складывании одиночных сокращений в тетанус. С годами число научных противников Введенского все более возрастало. Его общепризнанное ныне монистическое учение об основных нервных процессах развивалось и крепло в суровой борьбе с идеологически чуждыми направлениями, в особенности, с физиологическим идеализмом Геринга и Ферворна и их многочисленных последователей. Во всех этих научных сражениях, - нельзя не отметить этот знаменательный факт, - победа неизменно склонялась на сторону Введенского.
Чтобы возможно рельефнее оттенить самобытность исканий и воззрений Введенского в области физиологии нервных процессов, следует хотя бы общими штрихами набросать тот исторический фон, на котором развернулась его научная деятельность.
Семидесятые годы прошлого столетия - годы первых выступлений Введенского на научном поприще - ознаменовались работами Эвальда Геринга в области органов чувств - установлением явлений последовательного, а затем и одновременного контраста в сетчатке глаза, выдвижением новой теории цветового зрения. Согласно этой теории, в основе цветовых зрительных ощущений лежат процессы диссимиляции и ассимиляции, протекающие в специфических рецепторных элементах (колбочках) сетчатки: ассимиляция в элементах одного рода вызывает ощущение зеленого цвета, диссимиляция в тех же элементах ощущение красного цвета, диссимиляция в других элементах дает ощущение желтого цвета и т. д. В 80-е годы это воззрение было приспособлено Герингом к основным нервным процессам. Поводом послужило явление последовательного контраста, обнаруженное им в опытах на нервно-мышечном препарате и названное "позитивным последействием". Суть этого явления состоит в том, что электроотрицательность возбужденного нерва по прекращении раздражения сменяется временной электропозитивностью и заторможенностью.
Отсюда берет свое начало выдвинутая Герингом дуалистическая теория нервных процессов, получившая затем широкое распространение и признание. В основе возбуждения, - гласит эта ложная теория, - лежит диссимиляция, расход накопленных ресурсов и связанная с этим расходом электронегативность; в основе торможения - ассимиляция, накопление материальных и энергетических ресурсов и связанная с этим электропозитивность. Одним нервным центрам и нервам свойственно вызывать в иннервируемых тканях и органах диссимиляцию и тем самым их возбуждать; другим центрам и нервным волокнам свойственно вызывать ассимиляцию, то есть тормозить. Возбуждение - это одно, торможение - совсем другое. Они могут закономерно сменять друг друга во времени, и в этом суть последовательного контраста, но они принципиально не могут непосредственно переходить, превращаться друг в друга. Диссимиляция и ассимиляция, возбуждение и торможение - это противоположности, но противоположности, не сводимые к единству.
"Философски настроенным натуралистам очень импонировали эти схемы, обещая неожиданно простое объяснение (на бумаге) переходов в организме от одной противоположности к другой в духе гегелевых обязательных переходов от одной антиномии к сообусловленной с нею другой антиномии", - писал по этому поводу А. А. Ухтомский. И далее: "Я думаю, что не преувеличу, когда скажу, что Н. Е. Введенский органически ненавидел теорию Геринга, считая, что она только запутывает вопросы иллюзией их разрешения". А вот и слова самого Введенского об этой теории: "Я не вижу никакой пользы от такой, назовем, дуалистической точки зрения... Во всяком случае, допущение дуалистической точки зрения, когда можно обойтись без нее, я считаю излишней гипотезой".
Несколько позже эта дуалистическая точка зрения была перенесена Ж. Лебом и другими сторонниками физиологического антагонизма ионов в область физико-химических учений о возбуждении и торможении. Одни ионы, яды, гормоны, якобы, всегда возбуждают, другие всегда тормозят. Возбуждающие агенты ни при каких условиях не могут стать тормозящими и наоборот. Против такого приписывания различным агентам, нервам и нервным центрам неизменных, раз навсегда предустановленных свойств, способностей, сущностей всем своим учением возражал Введенский. "Терпеливым и внимательным изучением последовательных вариаций в проявлениях жизни, - писал он, - мы гораздо вернее достигнем цели, или, по крайней мере, приблизимся к ней, чем допуская в каждом новом и непонятном случае какую-то совсем особенную сущность, стараясь все "разъединить", поставить под различные принципы".
Вот в немногих словах то дуалистическое и механистическое воззрение на нервные процессы, которое преодолел выдающийся талант Введенского. Противоположностью этого воззрения, его антитезой явилось монистическое учение Введенского об основных нервных процессах. Посмотрим, как постепенно складывалось это замечательное учение.
Продолжая изучать с помощью телефона ритмы возбуждения, их соответствие или несоответствие применяемым частотам раздражения, Введенский в 1892 г. сформулировал понятие о "функциональной подвижности" или "лабильности" как о важнейшем функциональном свойстве раздражимых образований. Лабильностью данного раздражимого образования он предложил называть большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается деятельность данного аппарата. "Наиболее подходящей мерой ее я считаю, - писал Введенский,- то наибольшее число электрических осцилляции, которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в 1 сек., оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражений". Определив с помощью телефона максимальный, еще воспроизводимый ритм раздражений, уже нетрудно подсчитать и лабильность, то есть скорость протекания отдельных импульсов возбуждения в данном раздражимом образовании. Так, например, седалищный нерв лягушки может воспроизвести в виде импульсов возбуждения самое большее 500 раздражающих стимулов в 1 секунду. Следовательно, длительность протекания каждого нервного импульса равна двум тысячным долям секунды. Максимальный ритм скелетных мышц лягушки - 200 - 250 раздражений в 1 секунду, миневрального аппарата -100-150 раздражений, нервных центров - еще меньше. Подобные же отношения между этими величинами были установлены затем в опытах на теплокровных животных, Таковы же, они, вероятно, и у человека,
Итак, различные звенья рефлекторного аппарата обладают, как правило, резко различной лабильностью; их предельный (максимальный) ритм возбуждения, а значит и длительность протекающих в них волн возбуждения неодинаковы. Это положение, установленное Введенским, носит название "закона относительной лабильности" раздражимых образований. При всем том лабильность каждого раздражимого образования - величина отнюдь не постоянная, а, напротив, весьма переменная, все время меняющаяся в известных пределах под влиянием различных внешних и внутренних факторов.
В течение 90-х годов Введенский собрал огромный материал по влиянию на лабильность, возбудимость и проводимость нерва (именно - седалищного нерва лягушки) различных наркотизирующих веществ, а также самых разнообразных химических и физических агентов. Эти исследования показали, что все испытанные вещества и физические агенты вызывают, в основном, одинаковые последовательно развивающиеся изменения лабильности, возбудимости и проводимости и, в конечном счете, приводят к своеобразному тормозному состоянию нерва, названному Введенским парабиозом. Учение о парабиозе составило содержание главного научного произведения Введенского - его книги "Возбуждение, торможение и наркоз", вышедшей в 1901 г.
Главная суть учения о парабиозе состоит в следующем. Когда какой-нибудь внешний раздражитель действует на нервную ткань (например, на участок нерва) кратковременно, круто нарастая по своей силе, он вызывает обычное, волнообразно распространяющееся возбуждение - нервный импульс. Когда те же самые внешние раздражители действуют длительно, медленно и постепенно возрастая по силе, они также вызывают в нервной ткани (например, в нервном участке) состояние возбуждения, но это возбуждение коренным образом отличается от обычного импульсного возбуждения. Оно имеет столь же длительный, местный, постепенно нарастающий характер, как и вызвавший его раздражитель. Состояние такого "стационарного" (стоящего на месте) очагового возбуждения закономерно развивается во времени, при чем лабильность, возбудимость и проводимость нервного участка проходят ряд парабиотических стадий "уравнительную" парадоксальною, тормозящую), ведущих от состояния возбуждения к состоянию все более глубокого торможения. Заканчивается этот процесс развития парабиоза полным, хотя еще обратимым, падением функциональной подвижности (лабильности), возбудимости и проводимости - способности создавать и проводить импульсы возбуждения.
Не всякий внешний агент может вызывать импульсное возбуждение, но каждый неизбежно приводит к парабиозу, лишь бы он (агент) был достаточно силен и продолжителен. Наркотические вещества также оказались раздражителями, вызывающими парабиоз со всеми его характерными стадиями. Следовательно, наркоз представляет собою лишь частный случай парабиоза. Другим частным случаем парабиоза - случаем, имеющим особенно большое функциональное значение, является торможение. Об этом свидетельствует следующий фундаментальный факт: приходящие в парабиотический очаг импульсы возбуждения, суммируясь со стойким возбуждением очага, его затормаживают, то есть еще больше снижают его падающую лабильность, возбудимость и проводимость. При этом они затормаживают тем сильнее, чем выше ритм раздражающих стимулов.
До Введенского возбуждение, торможение и наркоз всегда рассматривались, как явления изолированные, не зависимые друг от друга. Выдающийся ученый опроверг эта метафизическое представление; он экспериментально установил родовую, генетическую связь и взаимную обусловленность этих явлений, объединив их в своем учении о парабиозе. Взамен "плюралистической" теории нервных процессов (возбуждение - одно, торможение - совсем другое, наркоз - третье) впервые была выдвинута и фактически обоснована монистическая теория нервных процессов. Оценивая свою теорию, Введенский писал: "Сущность её проста. Она предлагает смотреть на торможение и на наркоз как на известные модификации возбуждения и, таким образом, связывает эти три состояния между собой, подчиняя их закону относительной подвижности (лабильности)".
Подчиненность "трех состояний" закону относительной лабильности состоит в следующем: чем ниже лабильность данного раздражимого образования, тем оно более тормозимо, тем легче в нем под влиянием длительно раздражающих агентов развивается состояние парабиоза (в частности, наркоза). Действительно, еще Сеченов показал, что легче всего затормаживаются сильными и частыми стимулами рефлекторные центры, обладающие, по Введенскому, относительно наименьшей лабильностью. Лабильность мионеврального аппарата, передающего возбуждения с нерва на мышцу, уже значительно выше, поэтому и торможение этого аппарата достигается лишь более сильными и частыми, раздражениями. Наконец, еще труднее вызвать торможение в нервном волокне, обладающем, как уже говорилось, наибольшей лабильностью. Достаточно, однако, понизить лабильность нервного участка действием на него какого-либо парабиотизирующего агента, чтобы тормозные явления в таком нервном участке легко проявились в форме парабиотических стадий. Например, на слабые и редкие раздражения нерва мышца будет отвечать более высокими и стойкими сокращениями, чем на раздражения большей частоты и силы. В этом и состоит знаменитая парадоксальная стадия парабиоза. Объясняется она тем, что сильные и частые раздражения больше, чем слабые и редкие раздражения, тормозят впадающий в парабиоз участок нерва и тем самым больше препятствуют распространению импульсов возбуждения через этот участок к мышце.
На основании этих фактов Введенский вывел весьма важную закономерность, определяющую соотношение основных нервных процессов - возбуждения и торможения. Будет ли какое-либо нервное образование (нервная клетка, мионевральный аппарат, парабиотизируемый участок нерва) стимулировано к деятельности или, напротив, заторможено, это определяется в каждом отдельном случае соотношением двух величин, каждая из которых имеет переменный характер. Одна из них - ритм действующих импульсов, другая - лабильность воспринимающих эти импульсы образований. Чем выше ритм импульсов, чем ниже лабильность, тем быстрее и легче возбуждение переходит в торможение. Торможение закономерно возникает из возбуждения, являясь своеобразной его модификацией. Природа этих процессов едина.
Такова в немногих словах "основная теорема", по выражению Ухтомского, монистического учения Введенского о генетическом родстве, взаимоотношениях, взаимных переходах возбуждения и торможения. По меткому слову Ухтомского, это учение являет "те особые и характерные методологические черты понимания физиологических фактов, которые могли казаться чуждыми и неприемлемыми для одних и, в то же время, исключительно поучительными для других, в частности для марксистски мыслящих натуралистов".
С особой силой и страстностью ратовал Введенский против дуалистического учения о специфически тормозящих и специфически стимулирующих нервах. Он утверждал, что один и тот же двигательный нерв может то стимулировать (оптимум), то затормаживать (пессимум) тетаническое сокращение мышцы, что тот или иной эффект зависит от силы и частоты раздражения, с одной стороны, от наличной в данный момент лабильности мионеврального аппарата, с другой стороны ("основная теорема" в применении к нервно-мышечному препарату). Впоследствии Введенский показал, что его "теорема" вполне применима и к различным случаям вегетативной иннервации внутренних органов. Пусть при обычных условиях "тормозящий нерв" тормозит; при других условиях, - условиях, отклоняющихся от нормы, - тот же нерв уже не тормозит, а стимулирует. Правильность этого положения была доказана Введенским экспериментально на классическом примере - примере вагусного торможения сердца (1913 г.). За много лет до этого уже было известно, что электрическим раздражением идущей к сердцу веточки блуждающего нерва можно ослабить и даже полностью на время затормозить сердечные сокращения; Введенский показал, что и в данном случае тормозящее действие нерва оказывается не абсолютным, а всего лишь относительным. Стоит охладить или обескровить подопытное сердце, и оно начнет отзываться на раздражение блуждающего нерва уже не замедлением, а ускорением, не ослаблением, а усилением своих биений.
В 1908 г. Российская Академия Наук сочла, наконец, нужным избрать Введенского своим членом-корреспондентом. Сохранился краткий отзыв Павлова, представленный им по этому поводу. В своем отзыве Павлов в немногих словах резюмирует главные заслуги Введенского перед наукой. Приведем выдержку из этого важного для истории русской науки документа.
"Главная область, к которой относятся исследования профессора Введенского... есть общая нервная физиология. Здесь его исследования по справедливости должны быть признаны за виднейшие, исполненные в последние 2-3 десятилетия. С одной стороны, применение телефона к изучению деятельности нервной системы, с другой - открытие таких фактов, как неутомляемость нерва, особенно при некоторых условиях отношение между силою раздражения и его эффектом, трансформирование нервными приборами ритма искусственного раздражения, явление, названное автором парабиозом, и изучение которого образует собою наиболее солидный фундамент для теории важного в нервной деятельности процесса торможения, - все это существенно подвинуло уже и теперь наши знания о нервной системе и обещает еще более плодотворное приложение и развитие в будущем".
Нередко приходится слышать ошибочное суждение о том, что Введенский экспериментировал, главным образом, на выделенном из организма нервно-мышечном препарате лягушки и именно на нем установил все открытые им факты и закономерности. В этом суждении правильно только то, что Введенский, заинтересовавшись каким-либо вопросом нервной физиологии, действительно, обычно начинал его разрабатывать в опытах на простейшем объекте - изолированном нервно-мышечном препарате лягушки. "К плодотворным обобщениям, - писал он, - можно подходить лишь путем терпеливого и детального анализа наиболее простых явлений и на более простых (в том или ином отношении) образованиях".
Установив и во всех подробностях изучив какое-либо явление на нервно-мышечном препарате, Введенский стремился затем воспроизвести то же самое явление в опытах на более сложных объектах, например, на спинном мозге лягушки, а затем и теплокровных животных, при чем всякий раз им учитывались количественные и качественные особенности протекания этого явления в объектах возрастающей степени сложности. Такой "восходящий" исследовательский путь - от простого к сложному, от частичного к целостному - весьма характерен для научного творчества Введенского. Так, например, опровергнув учение об абсолютно, во всех случаях, тормозящих нервах, Введенский затем доказывает, что нет и специфически тормозных рефлексов. В замечательной работе, посвященной изучению возбуждения и торможения в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении (1906 г.), он отчетливо показал, что, меняя силу или частоту электрического раздражения, "с любого чувствующего нерва можно вызвать как явления возбуждения, так и явления торможения во всем рефлекторном аппарате". При этом опять-таки сильные и частые раздражения тормозят, умеренные, и редкие стимулируют. На следующей восходящей ступени, в совместной работа с Ухтомским, делается попытка применить тот же принцип относительности тормозящих и стимулирующих нервных влияний к анализу рефлексов антагонистических мышц, у теплокровных животных (1908 г.),
"От простого к более сложному", повторяем, - основной исследовательский путь Введенского; однако, в случае надобности, он охотно вступал и на "нисходящий" исследовательский путь - от целостного к частичному, от сложного к более простому. В этом отношении о Введенском будет справедливо сказать то же самое, что было сказано проф. А. Г. Ивановым-Смоленским о Павлове: его метод исследования "никогда не был только аналитическим или только синтетическим, а всегда объединял в себе и то и другое". В подтверждение этому можно привести ряд примеров.
Еще в одной из первых своих работ ("О дыхательном центре лягушки", 1881 г.), Введенский установил чрезвычайно важные факты из области отношений между нервными центрами, которые подсказали ему постановку ряда аналитических опытов на нервно-мышечном препарате. Дыхательный центр имеет свои чувствительные нервные волокна, идущие в составе ветвей блуждающих нервов. Слабое длительное раздражение этих нервов вызывает в дыхательном центре состояние, названное в то время Введенским "тоническим возбуждением". Если во время протекания подпорогового тонического возбуждения, вызванного с блуждающего нерва, раздражать какой-либо другой центростремительный нерв, например, иннервирующий задние конечности, то всякий раз такое раздражение, вместо движений конечностей, будет давать специфическую для блуждающего нерва рефлекторную реакцию, а именно замедление дыхательных движений. То же самое получится и при длительном, слабом раздражении верхне-гортанного нерва с той, однако, разницей, что в этом случае дополнительное раздражение любого центростремительного нерва будет вызывать рефлекторную реакцию, специфичную для верхне-гортанного нерва - сокращение некоторых мышц, принимающих участие в дыхательных движениях. В этих опытах мы имеем прообраз доминантных явлений, в данном случае - дыхательной доминанты, - явлений, которые впоследствии были открыты и подробно изучены Ухтомским. Другим примером может служить замечательное наблюдение в области физиологии центральной нервной системы, сделанное Введенским в 1896 г. при опытах на собаках с обнаженной корой больших полушарий. Электрическое раздражение какой-либо двигательной точки коры одного полушария вызывает угнетение одноименной двигательной точки другого полушария и вместе с тем повышает возбудимость антагонистического коркового участка. Этим своим наблюдением ученый не только показал, что корковый тормозной процесс играет существенную роль в координации произвольных движений, но и впервые установил один из основных механизмов деятельности коры - физиологическую индукцию. С тех пор прошло много лет, прежде чем Введенский натолкнулся на аналогичное явление в опытах с нервом. Если в участке нерва каким-либо образом, например, действием катода постоянного тока, образовать очаг повышенной возбудимости, то на некотором от него расстоянии, в другом участке того же нерва, почти в тот же момент возникнет контрастный очаг угнетения, пониженной возбудимости. Очаг искусственно вызванного (например, анодом постоянного тока) угнетения в свою очередь вызывает на расстоянии очаг экзальтации - повышенной возбудимости. Опять-таки, начав с опытов на целостном организме, Введенский кончил аналитическим исследованием сходных явлений в опытах на нервно-мышечном препарате.
Нередко при постановке своих опытов Введенский заимствовал руководящую идею из смежных с физиологией дисциплин, например, из невропатологии или психиатрии. Вот интересный пример такого рода. В 1900 г. появилась работа психиатра Б. Кнотте под заглавием "Сущность истерии", привлекшая к себе пристальное внимание Николая Евгеньевича. В этой работе автор приводит результаты своих опытов, поставленных на истеричных больных, по влиянию на них длительного раздражения органов чувств; при этом он ссылается на теоретические высказывания Введенского, пробуя применить их к истолкованию некоторых истерических проявлений. Кнотте установил, что в начале раздражения, например, органа слуха, ощущение, вследствие развивающейся адаптации, постепенно ослабевает; но затем оно вновь усиливается, причем у больного возникает состояние общей возбужденности центральной нервной системы; при дальнейшем непрерывное действии того же раздражителя экзальтация сменяется торможением, интенсивность ощущения снова ослабевает.
В 1912 г. Введенский сделал, попытку воспроизвести эти фазные изменения возбудимости нервных центров в условиях физиологического эксперимента. Опыты ставились на спинальных (без головного мозга) и бульварных (сохранивших, кроме спинного, продолговатый мозг) лягушках следующим образом. Какой-либо центростремительный нерв (например, малоберцовый) подвергался продолжительному (3-4-часовому), непрерывному раздражению индукционным током умеренной силы и частоты. Такое раздражение скоро переставало вызывать рефлекторное сокращение вследствие парабиотического торможения, развивавшегося в соответствующем рефлекторном центре. Тем не менее, это непрерывное раздражение еще долгое время продолжало сказываться на порогах раздражения других центростремительных нервов той же или другой стороны. Пороги с течением времени все более снижались (например, в одном опыте с 48 до 62 сантиметров шкалы индуктория). Иными словами, длительное раздражение данного чувствительного нерва вызывает необычайное повышение возбудимости нервных центров, соответствующих многим другим чувствительным нервам, при одновременном глубоком торможении того нервного центра, чувствительный нерв которого длительно раздражался. Прекращение раздражения очень быстро, уже через 10-20 секунд, возвращает нервные центры к первоначальной их возбудимости.
Такое рефлекторно вызываемое резкое повышение возбудимости нервных центров Введенский уподобляет местному отравлению их стрихнином и затем добавляет следующее: "Это состояние нервной системы имеет еще более сходства с соматическими симптомами истерии, с характерными для последней сосуществованиями гиперэстетических и анэстетических зон. Поэтому состояние это можно было бы обозначить, как истериозис. В самом деле, весь характерный синдром истерии может быть вызван и взят под управление экспериментатором как в отношении интенсивности, так и в отношении распределения и продолжительности". Поистине мы имеем здесь первую по времени попытку вызвать "экспериментальный невроз" и притом у холоднокровных животных - лягушек.
Введенский не проводил своих исследований в клинических учреждениях. Тем не менее, он живо интересовался вопросами медицины, в частности невропатологией и психиатрией, и в свою очередь стремился заинтересовать врачей собственными исследованиями. Изложив в своем главном произведении точку зрения на общий наркоз, как на частный случай парабиоза центральной нервной системы, Введенский замечает: "Я не буду далее говорить о том, какой интерес представляют для нее (для теории парабиоза - Л. В.) состояния, сродные с наркозом, как например, шок, потрясение (коммоция) и т. д. Тем менее я могу касаться более специальных явлений, входящих в область невропатологии. Делая мое сообщение в психиатрическом обществе, я имел в виду привлечь внимание к моей точке зрения специалистов в этой области. Позволяю себе думать, что она найдет и здесь себе обширное поле для применения и изучения".
В Обществе русских психиатров Введенский выступал регулярно и состоял даже членом совета этого общества. Его авторитет в медицинском мире был велик. Так, например, в 1900 г. он был избран почетным президентом Международного конгресса медицины. Крупнейший зарубежный невролог Монаков еще в 1897 г. пользовался физиологическими открытиями Введенского для истолкования некоторых патологических состояний нервной системы. Таково же было отношение к учению Введенского и выдающегося русского невролога и психиатра В. М. Бехтерева. Об этом свидетельствуют следующие слова Ухтомского: "В то время как учение Н. Е. Введенского о парабиозе было встречено в среде русских научных работников довольно дружным непониманием, а подчас даже глумлением, Бехтерев отозвался на него сразу с большим интересом и приводил материалы из своих наблюдений в пользу воззрений Введенского". Впоследствии, уже после смерти Введенского, его открытия и теории с успехом применялись для выяснения нервных механизмов целого ряда заболеваний (в том числе и истерии). Из крупных отечественных невропатологов, принимавших участие в этом деле, надо назвать М. И. Аствацатурова, Г. И. Маркелова, В. П. Кузнецова и др.
Мы видим, что творческое содружество физиологии с медициной, увлекавшее Боткина, Сеченова и Павлова, не было чуждо и Введенскому; однако по своему университетскому образованию он был биологом и потому еще сильнее и многостороннее проявлялись его интересы к проблемам общебиологического характера.
По своим общебиологическим воззрением Введенский не был ни механицистом, ни, тем более, виталистом. Он самым решительным образом осуждал витализм. В этой отношении примечательны следующие его слова: "Около половины прошлого столетия совершился в физиологии великий переворот. Виталистическое воззрение, тормозившее почти два столетия прогресс научных исследований, было вытолкнуто из физиологии; с этого времени начало господствовать в нашей науке физико-химическое воззрение". За физико-химическим (или механистическим) направлением Введенский признавал великую историческую заслугу и, тем не менее, считал его "односторонним" и недостаточным. В своих лекциях он говорил нам, студентам: "Когда стали детальнее изучать физиологические явления, то многие из них оказались не укладывающимися в рамки физико-химического воззрения". К ним Введенский относил, главным образом, те явления, которые обеспечивают сохранение жизни отдельного организма или существование целого вида, в частности, - иммунитет, фагоцитоз, функциональную пластичность, наследственность, особенно наследование приобретенных свойств и пр.
Считать физиологию всего лишь физикой и химией живого существа Введенский решительно отказывался, указывая на то, что органы, ткани и клетки, подобно всему организму в целом, обладают своеобразной и целесообразной деятельностью, не сводимой, по его мнению, к физико-химическим закономерностям. Эта деятельность состоит в функциональной приспособляемости клеточных образований к условиям существования в организме. Функциональную приспособляемость Введенский рассматривал "не как метафизическое понятие, а как свойство, выстраданное живыми существами в многовековой борьбе за существование и передаваемое наследственно". Это свойство обусловливают две характерные и как бы противоречивые черты живых образований - чрезвычайная отзывчивость на различного рода воздействия (реактивность) наряду с чрезвычайной устойчивостью в основных отправлениях (адаптацией).
Избегнув сетей механицизма и витализма, Введенский выдвинул общебиологическое, по собственному его выражению, направление в физиологии и призывал физиологов к рабочему содружеству не столько с физиками и химиками, сколько с представителями морфологических и генетических ветвей биологии. "Общебиологическая точка зрения как будто ничего нового не вносит, и с этой стороны совершенно уступает физико-химическому воззрению, - говорил он в своих лекциях. - Однако в действительности это далеко не так. Не будучи столь яркой, резко очерченной, она вносит некоторые поправки и дополнения к этому последнему, она требует рассмотрения всякого физиологического явления, как выработавшегося в известных общебиологических условиях. С этой точки зрения получает новый интерес сравнительная физиология организма, которая, как наука, была уже намечена в 40-х годах прошлого столетия... и затем почти совершенно была оставлена без разработки под влиянием механистического воззрения на жизнь".
В нервно-мышечной физиологии Введенский воспользовался сравнительно-физиологическим методом, как мы уже знаем, весьма своеобразно и продуктивно. У одних и тех же подопытных животных (лягушек) он сравнивал функциональные особенности, в частности лабильность, различных звеньев нервно-мышечного аппарата - двигательного нерва, его концевых пластинок, иннервируемой мышцы, нервных центров. Таким образом, он заложил одну из важнейших основ своего учения - закон относительной лабильности раздражимых образований.
"Мне кажется, - писал Н. Е. Введенский, - от такого сравнительного изучения могли бы выиграть одновременно и микроскопическая анатомия и физиология, помогая друг другу на каждом шагу в разрешении подлежащих вопросов". В своих произведениях Введенский не уставал подчеркивать принципиальное единство и взаимосвязь морфы и функции, строения и процесса. "Уловить общую связь, найти общие законы, управляющие и морфологическими и функциональными видоизменениями, - читаем мы в другом месте, - это значит овладеть предметом, проникнуть в тайну живой материи". Выдвигая "принцип структурности", Введенский и в этом отношении был солидарен с Павловым.
Примером такого подхода к делу может служить одна из остроумных догадок Введенского. Его интересовал вопрос: почему в обычных, нормальных условиях одни нервы, если не во всех случаях, то все же, как правило, тормозят, другие, как правило, стимулируют? На это он давал следующий ответ: "Когда нервное волокно одного нейрона примыкает своими концевыми разветвлениями к дендриту другого нейрона или даже непосредственно к телу его клетки, но односторонне, это могло бы служить преимущественно для стимулирующих влияний; напротив, когда нервное волокно одного нейрона образует околоклеточную сетку для другого нейрона, этот последний должен испытывать преимущественно тормозящее действие со стороны первого нейрона". Наличие околоклеточной сети обеспечивает, по мысли Введенского, особенно сильное и всестороннее воздействие на нейрон и тем самым способствует образованию в нем очага длительного стационарного возбуждения, выявляющего себя торможением. Своей смелой догадке Введенский ищет фактических подтверждений в гистологической литературе и находит их. "Для тормозящих волокон (блуждающего нерва. - Л. В.) в сердце уже найдена анатомическая картина, отвечающая моему теоретическому предположению", - отмечает он с удовлетворением.
Введенский жил и творил свое дело в эпоху господства вульгарных механистических течений в физиологии. Но он не только не шел на поводу у механицистов, а напротив, не уставал сражаться с ними. В этой борьбе он возвысился до почти современных воззрений на единство структуры и функции, на качественное своеобразие жизненных явлений и управляющих ими закономерностей, сложившихся на путях эволюции.
Тонкое чутье натуралиста руководило Введенским в области общебиологических проблем и вопросов. Еще в 1897 г., выступая в прениях по докладу своего университетского коллеги Г. Г. Шлятера, он очень резко отзывался о теории Вейсмана, в то время весьма популярной. Вместе с тем, он неоднократно высказывал уверенность в формирующем воздействии на организм внешней среды. Он был убежден и в наследственной передаче приобретенных свойств. Достаточно вспомнить почти пророческие слова Введенского, сказанные на 1-м Всероссийском съезде физиологов весной 1917 г. Сославшись на опыты некоторых современных ему биологов, он заключает: "Изменяя условия существования в двух-трех поколениях, можно достигнуть того, что соответственно новым условиям в организмах образуются новые предрасположения, новые навыки и даже видимые морфологические изменения, способные передаваться далее по наследству. Явления подобного рода должны сблизить физиологов с деятелями в области других ветвей биологии". В данном случае - сблизить с исследователями, признающими наследование приобретенных свойств.
Придавая внешней среде решающее значение, Введенский, подобно своему учителю Сеченову и своему современнику Павлову, утверждал, что внешняя среда воздействует на организм высших животных и на человека не иначе как при посредстве нервной системы. Идея "нервизма" постоянно звучит в произведениях Введенского; изложением именно этой идеи он начинает свою знаменитую книгу "Возбуждение, торможение и наркоз":
"... Теперь, как и прежде, мы должны смотреть на центральную нервную систему, как на регулятор всех отправлений в нормальных условиях. Все новое направление биологии заставляет нас только добавить к этому, что и регулируемые периферические аппараты не суть сами по себе совершенно пассивные и индифферентные орудия, что они живут своею собственною жизнью и все обладают самостоятельною раздражительностью, пусть меньшею, чем нервная ткань. Роль регулятора в организме выполняет центральная нервная система таким образом, что она соответственно указаниям, получаемым с чувствительных (центростремительных) нервов, посылает в периферические аппараты импульсы то стимулирующего, то запретительного характера".
К. М. Быков особо подчеркнул роль Введенского в развитии идеи нервизма: "Исходным положением должно служить учение Сеченова - Павлова - Введенского о ведущем звене любых процессов, протекающих в организме, а именно нервном механизме, и о диктующем факторе поведения - условиях существования животного организма".
Великая Октябрьская социалистическая революция застала маститого ученого уже на склоне его лет. Здоровье начало сдавать, но сам он не сдавался. "В 1918 и 1919 гг. Николай Евгеньевич работал в холодной лаборатории, в валенках, в шубе, в меховой шапке и в перчатках, выясняя влияние температуры и постоянного тока на изменение функциональных свойств нервно-мышечного прибора", - вспоминает его ближайший сотрудник И. А. Ветюков. Это была последняя экспериментальная работа великого мастера своего дела, приведшая к открытию в нерве уже упомянутых явлений физиологической индукций, так называемого периэлектротона. В 1920-21 гг. Введенский еще продолжал читать лекции в университете, то силы быстро оставляли его. Он умер от рака 16 сентября 1922 г. в своем родном селе Кочково, где и был погребен.
Через год после смерти Николая Евгеньевича его преемник по кафедре, ныне покойный академик Ухтомский нашел новый путь приложения идей и фактов своего учителя к физиологии нервных центров, опубликовав "принцип доминанты" - учение о временно господствующих в центральной нервной системе очагах длительного и неподвижного возбуждения - "возбуждения Введенского". Два года спустя функциональный парабиоз - парабиоз, вызываемый ритмическим рядом нервных импульсов, - с его характерными стадиями (уравнительной и парадоксальной) был обнаружен сотрудниками Павлова в коре головного мозга. Идеи и факты Введенского проникли в великое учение об условных рефлексах.
В 1950 г. историческая объединенная сессия Академии Наук СССР и Академии Медицинских наук СССР, посвященная проблемам физиологического учения академика Павлова, высоко оценила научное направление Введенского. Оно продолжает развиваться в столичных и периферийных лабораториях, как неотъемлемая составная часть нашей отечественной павловской физиологии.
