ЭВРИБИОНТНОСТЬ (от греч. eurys - широкий и biontos - живущий), свойство организмов, заключающееся в способности существовать в широком диапазоне условий среды. Эврибионтные млекопитающие (эврибионты) характеризуются непривередливостью к биотопу и, как правило, имеют обширные ареалы (напр., волк, лиси-
ца, ласка, лось, обыкновенная бурозубка).
ЭВРИТОПНОСТЬ (от греч. eurys -широкий и topos - место), обитание в разных ландшафтах и био топах (см. также Эврибионт-ность).
ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, пространственная из менчивость, обусловленная дей-
ствием внеш. (по отношению к данному виду) абиотических и биотических факторов среды -темп-ры, влажности, цвета субстрата, наличия пищевых конкурентов и др. Закономерности Э. и. описываются экогеографическими правилами, проявляются в макроморфо-логических (размеры и пропорции тела, окраска), физиологических
(напр., активность метаболизма) и экологических (напр., продолжительность спячки) признаках. Противопоставляется нейтральной изменчивости.
ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА, совокупность эмпирических закономерностей в географической изменчивости отд. видов или групп близких видов (правило Ал лена, правило Бергмана, правило гидробионтности и др.).
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ, степень приспособляемости вида к изменяющимся (во времени или пространстве) условиям среды. Количеств, оценка Э. в. выражается диапазоном изменений среды, в пределах к-рого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность (экологи ческая толерантность). Виды с высокой Э. в. обитают на обширных терр., в разных частях к-рых физические условия среды могут быть резко различными. Среди млекопитающих России к таким видам относятся, напр., бурый медведь, волк, лось, лесная мышь и др. К группе видов с низкой Э. в. принадлежат белый медведь, выхухоль, пятнистый олень и др.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, процесс и результат обособления видов в многомерном пространстве ресурсов и условий окружающей среды. Э. д. может происходить путем разделения ресурса (пищи, пространства, времени) двумя видами или за счет различия в чувствительности к варьированию кол-ва одного и того же ресурса или эффективности его использования. Яркий пример Э. д. демонстрируют экосистемы, включающие неск. видов бурозу-бок, различающихся спектрами питания, суточными ритмами ак тивности, наиб, предпочитаемыми стациями. Э. д. - необходимое условие сосуществования потенциальных конкурентов в рамках одного сообщества.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША, область многомерного пространства (гиперпространство) базовых, ортогональных переменных, в совокупности отображающих (в качестве модели) ресурсы и условия среды, соотв. устойчивому существованию вида или популяции. Образно под Э. н. понимается "профессия" вида, его специфическое место в биосфере. Данное понятие применяют к популяции, виду и иногда к многовидовому сообществу организмов. Термин "Э. н." был предложен Дж. Гриннелом в 1917 г. для описания пространственного распре деления видов. Позднее Ч. Элтон (1927) определил Э. н. как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность интегрирующих пищевых связей. Дж. Хатчинсон (1957, 1965) сформулиро вал совр. концепцию Э. н. как обл. многомерного пространства, осями к-рого являются условия и ресурсы окружающей среды. Т. о., Э. н. - это модель, основанная на наших представлениях об экологических связях вида, его jkoio гической вачентности и толеран тности. Использование этой модели особенно продуктивно при анализе экологических отношений между совместно обитающими или экологически и таксономически близкими видами. Напр., ядро сообщества мышевидных грызунов широколиственных лесов европейской части России образуют ры жая полевка, лесная и желтогор-лая мыши. Все три вида встречаются в одних и тех же стациях, и между ними (особенно между жел-тогорлой мышью и рыжей полевкой) наблюдается конкуренция за терр., убежища, кормовые ресурсы. Вместе с тем Э. н. этих видов различаются по спектрам питания, положению пиков суточной активности, толерантности к колебаниям темп-ры и др. физических факторов и по ряду др. параметров. Эти различия, несмотря на пере крывание видовых Э. н., позволяют всем трем видам более или менее устойчиво существовать в условиях одного и того же биото па. В зависимости от выбранных для построения модели переменных (условий и ресурсов) выделяют, напр., пространственные или трофические ниши. Так, трофические ниши желтогорлой мыши и рыжеи полевки хорошо различаются при практически полном перекрывании их пространственных ниш.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ, способность организма переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Зона Э. т. -интервал значений конкретного экологического фактора или сочетания неск. факторов, в к ром обеспечивается устойчивое существование вида или реализация к.-л. его функции. Виды с обширными аре алами, как правило, характеризуются высокой Э. т. к физическим факторам. Напр., волк и рыжая лисица успешно заселяют тундру, тайгу, лесостепную, степную и полупустынную зоны, несмотря на существенную разницу в климате этих терр. Родственные по происхождению виды часто обладают различной Э. 1. Так, в паре близких видов мышей лесная мышь способна осваивать как лесные, так и открытые местообитания, в то время как желтогорлая мышь строго связана с лесом.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КОРИДОР, см. Экологическое русло.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ (от англ, monitoring - текущий контроль), система комплексного инструментального слежения за важнейшими компонентами экосистем, предназначенная для измерения как масштабов внеш. воздействий, так и реакции на них разл. компонентов (почвы, микроклимата, фито- и биоценоза). Различают фоновый и локальный Э. м. Фоновый мониторинг проводится на терр., слабо или практически не затронутой хоз. деятельностью (напр., в заповедниках). Результаты фонового мониторинга дают информацию о нормальном состоянии окружающей среды и используются в качестве эталона при оценке состояния терр., подвергающихся интенсивному антропогенному воздействию. Локальный мониторинг представляет систему инструментального слежения за влиянием на окружающую среду конкретных объектов хоз. деятельности. Его результаты дают информацию, необходимую для принятия решений о проведении мероприятий по улучшению состояния среды. Будучи важным компонентом большинства экосистем, млекопитающие являются объектом Э. м., а нек-рые виды служат индикаторами состояния окружающей среды. Напр., наличие в экосистеме крупных хищников (рысь, медведь, тигр) свидетельствует о ее общем благополучии. В случае фонового мониторинга оценивается варьирование важнейших популяционных параметров - выживаемости, смер тности, плодовитости и т. п., а также частота морфологических аномалий, хромосомных и генетических мутаций. Объектами локального мониторинга являются многочисленные виды (преим. мышевидные грызуны и бурозуб-ки), чувствительные к загрязнению терр. разл. промышленными веществами. Э. м. - неотъемлемая часть государственной системы контроля за состоянием окружающей среды.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РУСЛО, экологический коридор, относительно непрерывная система благоприятных для вида биотопов в окружении терр., где вид по к.-л. причинам существовать не может. Э. р. могут иметь как естественное, так и искусственное происхождение. Примером естественных Э. р. являются пойменные биотопы в степной и пустынной зонах, по к-рым лесные виды могут проникать в несвойственные им ланд шафты. Примером Э. р. искусственного происхождения служат полезащитные насаждения, к-рые создают условия для проникновения лесных видов в безлесные ландшафты. Напр., во второй половине XX в. в европейской части России по полезащитным полосам происходило расселение на Ю. таких видов, как лось, кабан и лесная мышь. Аналогично сведение лесов обеспечивает возможность расширения ареала степных видов, как это происходит в наст, время на Сев. Кавказе. В условиях терр., сильно преобразованных хоз. деятельностью, искусственное создание системы Э. р. имеет существенное значение как один из механизмов обеспечения выживания изолированных друг от друга видовых популяций.
ЭКОСИСТЕМА, см. Биогеоценоз.
ЭКСПЕРИМЕНТ ТИПА "ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ", проводится при изучении индивидуального поведения, гл. обр. ориентировочно исспедова телъской активности мелких млекопитающих в незнакомой обстановке. "Открытое поле" представляет собой чисто вымытый полигон (типа аквариума), куда помещают животное. Регистрируют разнообразие, частоту, последовательность, длительность элементов поведения, скорость и траекторию
передвижений животного и т. п. Иногда так наз. эксперименты по ссаживанию двух особей.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ССАЖИВАНИЯ, стандартная методика, широко распространенная при изучении социального поведения млекопитающих (гл. обр. грызунов и насекомоядных). Представляет собой разл. варианты объединения на ограниченной терр. (незнакомой для животных или освоенной одним из них) одно- или разнополых особей одного или разных видов. В процессе Э. с. исследователь регистрирует разнообразие, частоту следования, последовательности действий партнеров по ссаживанию, направление социальных связей и пр.
ЭКСТЕРЬЕРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ, количественные (весовые, размерные и др.) характеристики состояния внеш. органов (пропорции тела, структура и окраска волосяного покрова и т. п.).
ЭКСТРАПОЛЯЦИОННЫЙ РЕФЛЕКС, см. Экстраполяция.
ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ, экстраполяционный рефлекс (от лат. extra - сверх, polio - выправляю, изменяю), проявление в поведении животного способности определять направление дальнейшего перемещения значимого раздражителя, движущегося по прямой линии, после исчезновения его из поля зрения животного. Способность к Э. основана на эмпирическом улавливании животными закона движения. В экспериментах обнаружено, что способность к Э. у животных разных таксономических групп различна и коррелирует с уровнем развития мозга. Способность к Э. хорошо выражена у хищных млекопитающих и дельфинов. Термин был введен в физиологию высшей нервной деятельности Л. В. Крушинским в качестве одного из критериев элементарной рассудочной деятельности.
ЭКТОПАРАЗИТИЗМ (от греч. ectos - вне, снаружи и parasites -нахлебник), паразитизм на поверхности тела хозяина. Б. ч. эктопаразитов происходит из хищников. Свободные кровососы, напр, комары, слепни, москиты, мокрецы, мошки, представляют переходный этап от хищничества к паразитизму. Временные эктопаразиты с длительным питанием (иксодовые, нек-рые аргасовые, гамазовые клещи, личинки кле-щей-краснотелок, нек-рые блохи) покидают хозяина только для линек или откладки яиц. Длительные периоды паразитирова-ния чередуются у них со свободным существованием. Постоянные эктопаразиты (вши, пухоеды, волосяные и перьевые клещи, нек-рые мухи-кровососки) на протяжении всего жизненного цикла связаны с хозяином, к шерсти или перьям к рого они прикрепляют свои яйца. Для них характерны частые приемы небольших порций пищи (кровь, лимфа, выделения кожных желез, чешуйки кожи, волос, перьев), недолговечность, неспособность к голоданию. См. также Эндопаразитизм.
ЭЛЕКТРОФОРЕГРАММА, гель, в к-ром проводился электрофорез, специфически окрашенный для выявления к.-л. белка или нуклеиновой кислоты.
ЭЛЕКТРОФОРЕЗ, метод разделения биологических молекул,основанный на их разл. скорости дви-
жения в жидкости под действием электрического поля.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ, см. Поселение.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, способ ность животных с высокоразвитой центральной нервной системой решать сложные задачи, требующие элементов мыслительного процесса, интеллекта путем улавливания и активного установления и изменения связей и соотношений между предметами и явлениями (см. Экстраполяция, Инсайт, Манипу .аяторно исследовательская ак тивность).
ЭЛИМИНАЦИЯ, см. Смертность.
ЭМАЛЬ, см. Зубная эмаль.
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА (от греч. dia - через и лат. pausa -остановка, прекращение), прекращение развития зародыша сразу же после оплодотворения или на к.-л. стадии эмбрионального развития. Э. д. встречается у нек-рых куньих (напр., горностай) и копытных (косуля). Биол. смысл Э. д. у копытных заключается в удлинении процесса внутриутробного развития для совмещения момента родов с наиб, благоприятным периодом года. У горностая Э. д. связана с тем, что самец покрывает практически новорожденных самочек, еще находящихся в материнском гнезде. В этом случае эмбриогенез откладывается до момента перехода самок к самостоятельной жизни.
ЭМБРИТОПОДЫ (Embrithopoda Andrews, 1906), вымерший отр. плацентарных млекопитающих. Включает 2 сем. Поздний палеоцен - ранний олигоцен Евразии и Сев. Африки; на терр. б. СССР -эоцен Казахстана. Размеры от небольших до гигантских (в роду Arsinoitherium - со слона). Конечности короткие и массивные, 5-па-лые, стопоходящие (см. Стопа). Арсинойтерий имел пару огромных костных рогов на носовых костях, направленных вперед и вверх, и пару маленьких рогов на лобных костях. Диастемы нет, резцы и клыки маленькие.
ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ НАПРЯЖЁННОСТЬ, см. Психический стресс.
ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ СТРЕСС, см. Психический стресс.
ЭНДЕМИК (от греч. endemos -местный), вид, распространенный только в определенной геогр. области. В фауне млекопитающих б. СССР Э. характерны для Ю. Д. Востока, Кавказа, гор Ю. Сибири. Напр., горный баран аргали энде-мичен для гор Алтая, уссурийский тигр и гигантская бурозубка являются Э. Сихоте-Алиня. Иногда в качестве Э. рассматривают виды, обитающие в пределах только одной природной зоны (биома). Так, белый медведь может рассматриваться как Э. Арктики, копытный лемминг - как Э. тундр и т. д.
ЭНДОПАРАЗИТИЗМ (от греч. endon - внутри и parasites - нахлебник), внутр. паразитизм, т. е. паразитирование внутри тканей, органов и полости тела животного-хозяина. В нек-рых случаях происхождение Э. можно связать с предшествующим эктопаразити-ческим образом жизни. Напр., паразитирующие в коже чесоточные клещи и клещи-железницы занимают промежуточное положение между постоянными эктопаразитами (см. Эктопаразитизм) и наст, внутр. паразитами. В отд. случаях путь к Э. лежал через изменение мест откладки яиц. Напр., вольфартова муха откладывает личинок то на язвы и раны разл. млекопитающих, то в рот, уши или нос животных. Ее личинки через лобные и челюстные пазухи могут проникать дальше и переходить к наст. Э. Таким же путем к пара-зитированию в органах дыхания и пищеварения перешли личинки носоглоточных и желудочных оводов. Паразитизм в кишечнике в большинстве случаев - первичное явление, развивавшееся в результате случайного попадания в пищеварительную систему яиц или др. стадий развития паразита. Таким путем возник паразитизм простейших и червей. У мн. паразитических червей сохраняются в жизненном цикле свободноживу-щие стадии, выходящие из организма хозяина во внеш. среду, у др. уже все стадии развития ведут паразитический образ жизни. Паразитизм в крови возникает из кишечного паразитизма двумя путями. Одни паразиты кишечника в процессе эволюции перешли к обитанию в кровяном русле того же хозяина, др. сначала были кишечными паразитами беспозвоночных животных и лишь с переходом их хозяев к кровососанию постепенно приспособились проводить часть своего жизненного цикла в
кровяном русле позвоночных. См. также Паразитизм, Окончательный хозяин. Промежуточный хозяин.
ЭНТЕЛОДОНТЫ (Entelodontidae Lydekker, 1883), вымершее сем. сви нообразных парнокопытных. Включает 7 родов. Эоцен - миоцен Евразии и Сев. Америки; на терр. б. СССР олигоцен Казахстана. В Азии входили в состав индрикоте-риевой фауны. Характерно присутствие на скуловых дугах своеобразных, направленных вниз отростков. Поздние представители достигали крупных размеров (вые. до 1,5 м и дл. до 3 м). Телосложение довольно стройное, конечности длинные.
ЭНТОМОФАГИЯ (от греч. entomo-насекомое и phagos - пожирающий), специализация на питании насекомыми и др. мелкими беспозвоночными.
ЭОЦЕН (от греч. еоs- утро, заря и kainos - новый), эоценов ы и отдел (эпоха), ср. отдел (эпоха) палеогеновой системы (периода). Нач. примерно 56,5 млн лет назад, конец - 35,4 млн лет назад, продолжительность - ок. 21 млн лет. Нач. Э. ознаменовалось значительной трансгрессией моря и очень теплым климатом (термический оптимум для всего капно зоя). Исчезновение в результате трансгрессии богатых рыбой мелководных лиманов в южном Тети-се привело к возникновению китообразных, приспособленных к жизни в открытом море. На о. Элсмир в Арктической Канаде жили крокодилы, сумчатые, шерстокрылы и др. теплолюбивые животные. Фауны млекопитающих были во многом эндемичны в течение всего Э.; число сем. млекопитающих увеличилось почти в 2 раза, возникли мн. ныне существующие сем. (кошачьи, куньи, медвежьи, лошадиные, соне выв и др.). Широкое развитие получили непарнокопытные и гры зуны. В сер. и особенно в кон. Э. климат постепенно стал более холодным. Похолодание связано с образованием Циркумантаркти-ческого течения и изменением механизма перераспределения тепла от тропиков к высоким широтам. Земля вступила в очередную холодную эпоху, к-рая продолжается и в наст, время.
ЭПИБЛЕМА, кожно-хрящевая пластинка в основании шпоры нек-рых рукокрылых. В хорошо развитом состоянии Э. снабжена поперечной хрящевой перегородкой.
ЭПИГАМИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ, см. Половое поведение.
ЭПИДЕРМИС, см. Кожа.
ЭПИСТРОФЕЙ (от греч. epistre-pho - поворачиваюсь, вращаюсь), второй шейный позвонок у амниот. Включает часть тела атланта, к-рая соединяется с телом Э. связками (большинство пресмыкающихся) или срастается с ним (змеи, птицы, млекопитающие), образуя его зубовидный отросток. Вокруг последнего при поворотах головы вращается атлант.
ЭПОХА (от греч. epoche - задержка, остановка в счёте времени), подразделение общей геохронологич. шкалы, составляющее часть периода. Э. отражает этап геол. истории Земли и жизни на ней, в течение к-рого сформировался соотв. комплекс отложений - отдел. Э. могут иметь собственные назв. (напр., для палеогена и неогена), чаще имеют относит, назв.: ранняя и поздняя (при двухчленном делении) или ранняя, средняя и поздняя (при трёхчленном). Э. делятся на века.
ЭРА (от лат. аега - отд. число, исходная цифра, эра), крупное подразделение геохронологич. шкалы. Отражает значительный этап раз-
вития Земли и жизни на ней, в течение к-рого сформировался соотв. комплекс отложений - эратема. Э. делится на периоды. Последние три Э. (палеозойская, мезозойская и кайнозойская) объединяются в фанерозой (зон "явной жизни").
ЭРАТЕМА (от лат. аега - отд. число, исходная цифра, эра и греч. thema - основание, закон), г р у п -п а, крупное подразделение стратиграфической шкалы, комплекс отложений, образовавшихся в течение одной эры. Э. делится на системы. Последние три Э. (палеозойская, мезозойская и кайнозойская) объединяются в фанерозойскую эоно-тему.
ЭСТРАЛЬНЫЙ ЦИКЛ (от ново лат. estrus - течка), периодически повторяющиеся изменения во влагалище половозрелых самок млекопитающих (исключение - приматы), соотв. циклическим процессам в яичниках, яйцеводах и матке. Цикличность зависит от периодичности гормональной активности яичников. Весь цикл состоит из 4 стадий: проэструс (предтечка), эс-трус (течка), метаэструс (послетеч-ка), диэструс (межтечка). У животных, размножающихся сезонно (куньи, волчьи, тюленевые), в кон. сезона цикл приостанавливается (сезонный анеструс). У животных с Э. ц. копуляция и оплодотворение могут происходить только во время овуляции (стадия течки). Продолжительность Э. ц. значительно варьирует от вида к виду и может меняться в зависимости от физиологического состояния организма и под действием разл. внеш. факторов.
ЭСТРУС, см. Эстральный цикл.
ЭХОЛОКАЦИОННЫЕ СИГНАЛЫ, звуковые сигналы, издаваемые животным при ориентации в пространстве посредством эхолока-ции. У рукокрылых различают щелчковые Э. с., издаваемые языком (нек-рые крыланы), и голосовые, испускаемые голосовыми связками (все летучие мыши). Э. с. могут частично или полностью располагаться в слышимом диапазоне частот (напр., складчатогуб широкоухий) либо в ультразвуковом (большинство летучих мышей). Э. с. также могут быть круто частотно-модулированные (со значительным падением частоты во времени, напр, у большинства ночниц), полого частотно-модулированные (с незначительным падением частоты во времени, напр, у складчатогуба широкоухого) и с постоянной частотой (напр., у подковоносов). Э. с. у разных видов летучих мышей различны по структуре, продолжительности, силе и частотному диапазону и, следовательно, имеют важное значение для их определения в природе. Акустические особенности Э. с. рукокрылых изучают с помощью ультразвуковых детекторов.
ЭХО ЛОКАЦИЯ (от греч. echo -отголосок и лат. locatio - размещение), излучение и восприятие отраженных высокочастотных звуков (ультразвуков) с целью ориентации, обнаружения добычи или препятствий и оценки свойств ло-цируемых объектов. Э. широко распространена среди летучих мышей, дельфинов и нек-рых насекомоядных. Малая длина волны ультразвуковых локационных сигналов способствует их отражению от препятствий даже небольшого размера. Дальность локации у разных видов различна. Летучие мыши обнаруживают добычу, обычно насекомых, в полете, в пределах неск. метров. Дельфины с помощью локационных сигналов могут обнаруживать рыб и препятствия за 100-300 м, но чаще они лоцируют добычу с гораздо меньшего расстояния. Как летучие мыши, так и дельфины, помимо расстояния до объекта, могут различать форму предметов, их величину, консистенцию, скорость и направление движения.
ЭЯКУЛЯЦИЯ (от лат. ejaculator -выбрасываю, извергаю), извержение спермы - семени и секрета семенных пузырьков и предстательной железы самцами млекопитающих во время полового акта.