Деревья и кустарники входят в
число тех природных объектов, которые составляют
ближайшее окружение человека. Будучи самыми
крупными и постоянными нашими спутниками, они
кажутся нам такими знакомыми, такими привычными.
Не только в лесах, но и в городах нас окружает
большое разнообразие древесных растений. Трудно
переоценить их роль в природе, невозможно
представить себе и нашу жизнь без богатства
красок, форм, которые они даруют нам. Все растения
приносят людям неоценимую пользу: выделяют
кислород и фитонциды, очищают воздух от пыли,
уменьшают уровень шума. К сожалению, даже
интересующиеся жизнью природы люди не всегда
имеют возможность узнать, какие именно растения
их окружают, чем они интересны, чем отличаются от
других похожих видов. Эта книга позволит
желающим узнать, какие основные виды деревьев,
кустарников и деревянистых лиан встречаются на
территории России, и: что для них характерно,
научит правильно определить интересующее
растение, познакомит с его свойствами.
Прежде чем приступить к
определению растения, мы рекомендуем вам
обратить внимание на главу, знакомящую вас с
основными ботаническими терминами и понятиями,
использованными в данной книге при описании
растении.
Описания родов растений и видов
внутри родов приведены в соответствии с русским
алфавитом.
Углубить свои знания по
интересующим вопросам вы сможете, ознакомившись
с рекомендуемой дополнительной литературой.
Справочник посвящен только
аборигенам отечественной дендрофлоры, а также
тем немногим ее пришельцам, которые обитают в
естественной обстановке и способны в ней
существовать почти без помощи человека, нередко
могут размножаться и расселяться, то есть
покидать места первоначального поселения и
интродукции. Одновременно и обязательно надо
иметь в виду, что в этот справочник не включены
древесные растения, которые специально
выращиваются в ботанических садах, парках,
скверах, на специальных плантациях или в
питомниках, в палисадниках домов, в оранжереях и
зимних садах помещений. Дело в том, что число
видов этих деревьев и кустарников в нашей стране
очень велико и по общему объему приблизительно
равно объему природной дендрофлоры. Они
происходят из разных районов Земля и разводятся
для различного применения (декоративные,
пищевые, кормовые, сырье для технических целей
или производства). По существу всем этим
растениям-интродуцентам или экзотам должен быть
посвящен специальный справочник. Часть сведений
по интродуцированным древесным растениям можно
найти в других справочниках данной серии -
Пищевые растения и Декоративные растения. Могут
помочь также путеводители или специальные
справочники, которые изданы большинством
Ботанических садов или старинных парков.
Данный справочник содержит
описание видов около 150 родов дикорастущих
древесных растений России. Для небольших по
числу видов родов приведены сведения по каждому
виду, за немногими исключениями. Для крупных
родов, насчитывающих десятки видов, приведены
только основные виды, то есть виды, которые имеют
широкий ареал, играют важную роль в растительных
сообществах или ландшафте, обладают хорошо
выраженными отличительными признаками. Кроме
того, часть видов перечислена только в
примечании к основным видам.
Несмотря на кажущуюся
очевидность понятий дерево или кустарник, они
нуждаются в пояснении. Растения этих жизненных
форм вместе с некоторыми другими жизненными
формами входят в более широкое собирательное
понятие - деревянистые растения. К числу
последних помимо деревьев, кустарников и
деревянистых лиан относятся также следующие
жизненные формы: кустарнички, полукустарники,
полукустарнички, растения-подушки с
одревесневающими побегами. Всем вышеназванным
жизненным формам без исключения свойственен
один общий биологический признак - одревеснение
надземных многолетних побегов, несущих почки
побегов будущего года. Однако каждая из
перечисленных жизненных форм отличается
спецификой целого ряда других и в равной мере
важных биологических и морфологических
признаков. Это, прежде всего, - высота растения,
продолжительность жизни многолетних надземных
побегов (стволов, стволиков), особенности
отмирания побегов. Например, надземные
многолетние побега кустарничков (брусника,
черника и другие) живут от 3 до 8-10 лет и имеют
максимальную высоту 30-70 см. Полукустарники имеют
общую высоту 30-70 (100) см, но и длинные однолетние
побеги отмирают приблизительно на 4/5 своей длины
с наступлением зимы. Поэтому полукустарники
имеют короткую многолетнюю нижнюю часть и
отрастающие каждую весну длинные однолетние
побеги. Строение и продолжительность жизни
стволов, стволиков и малолетних побегов
своеобразно у каждой из жизненных форм древесных
растений. Ко всему этому необходимо добавить, что
в природе существует немалое число таких
растений, жизненная форма которых занимает, так
сказать, промежуточное положение между двумя или
даже тремя основными жизненными формами.
При установлении биологических
границ растений, включенных в настоящий
справочник, основным является разделение
кустарников и кустарничков. Для решения этого
вопроса в ботанике используют некоторые
количественные признаки. Граница между
кустарниками и кустарничками, образно говоря,
проходит по высоте 70-80 см. То есть кустарники - это
растения с несколькими одревесневающими
стволиками высотой от 70-80 см и более (до 3-7 м в
основных случаях), продолжительность жизни
которых в типичном случае составляет от 8 до 40
лет. Деревья - это растения с одним или
несколькими многолетними стволами, высотой от 7
до 40 (50) м и общей продолжительностью жизни от 40 до
нескольких сотен лет. Между деревьями и
кустарниками по указанным признакам существуют
переходные формы, которые можно встретить,
например, в родах клен, боярышник, ива и другие.
Заметим еще раз, что в этом
справочнике собраны сведения только о деревьях,
кустарниках и деревянистых лианах России, тогда
как остальные (низкие) деревянистые растения
описаны в другом справочнике данной серии -
"Травянистые растения России". Помимо
сказанного для такого распределения объектов
существуют веские основания. Дело в том, что при
описании растительных сообществ (фитоценозов)
ботаники выделяют как естественные структурные
элементы следующие ярусы: древесный,
кустарниковый, травяно-кустарничковый и
мохово-лишайниковый. Разные типы растительности,
очевидно, имеют различное число таких ярусов. По
давно установленным правилам в
травяно-кустарничковый ярус относят такие
группы деревянистых (древесных) растений, как
кустарнички, полукустарники и другие низкие
деревянистые растения. Он представлен во всех
типах растительности, начиная от тундр и кончая
пустынями и альпийскими пустотами.
Основная часть справочника
содержит описания представителей отечественной
дендрофлоры, которые относятся к двум отделам -
Голосеменные и Покрытосеменные или Цветковые,
Кроме описания видов в него включены описания
родов к семейств. Описания видов составлены по
следующему плану: морфологическое описание,
экология и географическое распространение,
основные биологические особенности, сведения об
истории изучения видов и их использовании. Кроме
того, у некоторых видов после всех этих сведений
в виде примечания названы один или несколько
близких видов, для которых указаны только
основные отличительные (диагностические)
признаки и особенности распространения.
Сведения по биологии и использованию видов имеют
различный объем; у некоторых видов они вообще
отсутствуют. Это обстоятельство связано с тем,
что биологические особенности ряда видов не
изучены или изучены лишь частично. С другой
стороны, сведения о практическом значении
некоторых кустарников и деревьев можно найти в
других справочниках серии, где полезным
свойствам растений уделено специальное
внимание. В настоящем справочнике эти данные, как
правило, не повторяются. В третьем случае
сведения по биологии и экологии приводятся
только после описания рода, а не для отдельных
видов этого рода. Такой вариант принят в тех
случаях, когда биологические особенности
отдельных видов рода имеют много общего.
В данном справочнике выбор
иллюстраций также подчинен некоторым правилам и,
к сожалению, ограничен общим объемом книги, В
связи с этим, у некоторых родов приведены
изображения только части видов. Как правило, нет
изображений видов, которые указаны в
примечаниях.
Необходимо иметь в виду, что
основная цель справочника - определение растений
- достигается на основе сравнения, и
сопоставления всей совокупности признаков
растения. В том числе: морфологических (ключ для
определения родов, описания видов, рисунки
видов), биологических (жизненная форма растения,
специфика фенологических фаз и ритма сезонного
развития), географических (особенности ареала,
карта ареала, приуроченность к определенной
природной зоне), экологических (произрастание в
определенных местообитаниях и фитоценозах).
Поэтому для успешного пользования справочником
необходимо неторопливое предварительное
ознакомление со всеми его разделами и сравнение
своих знаний с необходимыми требованиями
определения. После этого опыты определения видов
станут более успешными.
Деревья и кустарники как
компоненты растительного покрова России
На территории России размешено
несколько почвенно-растительных зон, в каждой из
которых деревья, кустарники и деревянистые лианы
играют определяющую роль. При этом в разных
растительных сообществах в качестве
характерных; выступают разные виды. Некоторые
виды связаны только с одной растительной зоной,
другие являются плюризональными, то есть
встречаются не в одной, а в нескольких смежных
зонах. Различия в составе дендрофлоры отдельных
крупных районов (Кавказ, Сибирь, Дальний Восток и
другие) составляют основу так называемых
региональных или провинциальных особенностей
отдельных территорий, имеющих специфические
природные условия и различную историю.
Деревья и кустарники выступают
как важнейшие элементы растительных сообществ
прежде всего в лесной зоне, которая занимает 44%
территории России. Но растения этих жизненных
форм обитают также в тундре, степях и фрагментах
пустынь, которые расположены в Прикаспийской
низменности. В горных районах, где выражена
вертикальная поясность растительного покрова,
древесная растительность образует несколько
самостоятельных, преимущественно нижних, поясов.
Рассмотрим основные
особенности распространения и экологии деревьев
и кустарников на территории нашей страны в
зональном аспекте, поскольку знакомство с видами
растений необходимо начинать с определения
особенностей положения места наблюдения и
исследования.
Самая северная
почвенно-растительная зона нашей страны
представлена тундрами, которые разделяются на
несколько подзон. Одной из них является подзона
мохово-лишайниковых тундр, в растительном
покрове которой наряду со мхами, лишайниками,
травами уже встречаются растения с
одревесневающими побегами. Однако среди
последних преобладают прежде всего низкорослые
растения этой группы - кустарнички или
полукустарники, которые вместе с травами
выделяются в самостоятельный
травяно-кустарничковый ярус. Лишь в следующей,
более южной по положению, подзоне кустарниковых
тундр встречаются кустарники и низкие деревья. К
их числу относятся образующие обширные заросли
кустарниковые ивы (мохнатая, копьевидная, сизая и
другие), карликовая береза или ерник,
кустарниковый ольховник. Еще южнее находится
подзона лесотундры со столь характерными для нее
редкостоящими деревьями и зарослями различных
кустарников, а также тундровыми, болотными и
луговыми сообществами. Северную границу лесной
растительности в пределах лесотундры на
европейском севере и в Западной Сибири образуют
преимущественно ель, а в Восточной Сибири -
лиственница.
Лесная зона состоит из двух
частей, которые обычно рассматривают как
самостоятельные зоны: тайги (или темнохвойных
лесов) и широколиственных лесов. Тайга занимает в
России большую часть лесной зоны. Основные ее
сообщества - темнохвойные лиса из ели, пихты,
сибирской сосны или кедра, а также светлохвойные
леса из лиственницы, ряда видов сосен. Кроме этих
лесов, образованных хвойными породами, в тайге
широко распространены мелколиственные леса из
осины и ряда видов березы - белой в Европе и в
Сибири, каменной или Эрмана на Камчатке, даурской
на Дальнем Востоке и другие Лесообразующие
породы таежной зоны имеют различные ареалы
(области распространения). Например, тайга
Восточно-Европейской равнины и Западной Сибири
образована елью обыкновенной. Лишь в Заволжье и
Предуралье начинают попадаться леса из пихты
сибирской и даурской. Таежные леса на среднем и
нижнем Амуре образованы елью аянской. В Приморье
к ней примешиваются виды пихты и сосны печальной
(погребальной) и другие.
В кустарниковом ярусе таежных
лесов встречаются виды жимолостей, крушина
ломкая, калина обыкновенная, рябина обыкновенная
и другие виды рябин, несколько видов смородины. В
Восточной Сибири - несколько видов
рододендронов, жимолость съедобная и другие
Многочисленную группу образуют кустарники,
которые встречаются на вырубках (ивы козья,
мирзинолистная), на лугах и болотах, а также по
опушкам лесных сообществ. Например, на верховых
или сфагновых болотах (моховой ярус которых
образован сфагновыми мхами) встречаются такие
характерные виды ив, как ивы черничная,
лапландская, кустарниковые растения - багульник
болотный, подбел многолистный и другие.
Особую группу образуют так
называемые пойменные леса, флористический
состав которых зависит не только от
климатических или зональных факторов, но и
факторов, определяющих жизнь растений в пойме
рек. Ими являются поемность (заливание поймы
весенними талыми водами) и аллювиальность
(отложение приносимого водой наилка). В пойме
суммируется и частично интегрируется роль всех
этих факторов, и это приводит к тому, что
растительность поймы, с одной стороны, в
определенной мере подчиняется закону
зональности, а с другой, не зависит от него
благодаря существованию в пойме своеобразного
экологического режима, не свойственного
водораздельным местообитаниям.
Это обстоятельство выражается в
том, что многие виды растений в пойменных
местообитаниях встречаются на территории
нескольких зон (то есть имеют плюризональные
ареалы). Встречающиеся в поймах леса (приречные,
уремные) сформированы несколькими видами
древесных ив (белая, ломкая) или высоких
кустарниковых видов этого рода - ивы корзиночная,
трехтычинковая, остролистная и другие. Пойменные
леса не подчиняются в полной мере закону
зональности: они распространены не только в
лесной, но и в степной и пустынной зонах. И везде
они имеют много общих древесных и травянистых
растений. В пойменных лесах степной зоны кроме
того, появляются такие характерные виды, как
тополь черный и белый.
К югу от тайги размещается зона
широколиственных лесов, которая на территории
Евразии не является сплошной и состоит из двух
фрагментов - европейского и дальневосточного.
Европейские широколиственные леса достигают
Урала. Они образованы такими характерными
видами, как дуб обыкновенный, липа сердцелистная,
ясень стройный, вяз голый и другие. В
кустарниковом ярусе этих лесов встречаются
лещина обыкновенная (орешник), бересклеты
бородавчатый и европейский, а также ряд
кустарников, которые обитают и в таежных лесах.
Широколиственные леса Дальнего Востока
распространены от районов в среднем течении
Амура далее на восток к нижнему течению Амура и в
Приморье. Они намного богаче по составу видов
деревьев и кустарников по сравнению с
европейскими широколиственными лесами. Здесь
растут около 10 видов кленов, амурский бархат,
маньчжурский орех, виды аралий, несколько видов
сиреней, множество оригинальных родов или видов
деревьев и кустарников, а также деревянистых
лиан актинидий, амурский виноград, древогубцы и
другие. По своему богатству дендрофлора
Приморья, особенно его южных районов, сравнима
только с дендрофлорой Западного Кавказа и в том
числе района Западного Закавказья (от Адлера до
Анапы), который имеет признаки растительности
субтропической зоны. К их числу относится,
например, наличие вечнозеленых видов
кустарников в виде отдельных сообществ или в
качестве элементов кустарникового яруса в
лесных сообществах.
К югу от зоны широколиственных
лесов на равнинах размешается зона степей. На
картах хорошо видно, что степи и лежащие к югу от
них пустыни размещены во внутренних районах
Евразии. То есть занимают территории с небольшим
количеством осадков, но большим количеством
испаряемой влаги, с высокими летними
температурами. Эти климатические особенности
начинают проявляться на севере степной зоны, где
располагается полоса лесостепи (ее часто
расценивают как самостоятельную зону), и
постепенно усиливаются в южном направлении, в
каком степи постепенно заменяются пустынями.
Несмотря на то, что степи - это,
прежде всего, сообщества травянистых растений,
древесные растения в этой зоне играют
существенную роль. Если степи занимают
водоразделы, то леса занимают отрицательные
формы рельефа, где они образуют так называемые
балочные (байрачные) и долинные леса. В этих лесах
большая роль принадлежит тем видам, которые
представляют дендрофлору широколиственных
лесов. Это дуб, липа, береза, осина и другие. Кроме
того, в степной зоне растут специфические виды
степных кустарников: степная вишня, терн,
ракитник, виды родов карагана, спирея (таволга),
бобовник. В южных районах степной зоны
распространены свои характерные виды
кустарников: представители рода тамариск,
селитрянка, курчавка и другие Часть из
вышеперечисленных видов степных кустарников
образует достаточно крупные заросли, которые
получили название кустарниковых степей. В
зависимости от доминирующего в них вида или рода
кустарника их называют вишарники, караганники,
терновники и пр. Например, в Даурии встречаются
кустарниковые степи с преобладанием некоторых
видов караган.
В современный период степи
почти полностью распаханы. Их нетронутые участки
сохранились в заповедниках и в некоторых
малодоступных или неудобных для хозяйственной
деятельности местах (склоны балок, выходы
коренных пород, массивы бедных песчаных почв и
так далее). Вместе с тем, ландшафты степной зоны в
настоящее время невозможно представить без
многочисленных полезащитных лесных полос
различной протяженности и ширины. Они
создавались в течение длительного времени и в
различной степени успешно: отечественное
степное лесоразведение имеет давнюю историю.
Достаточно, например, указать, что Петр I в
октябре 1720 года направил в Астрахань губернатору
АП. Волынскому указ, в котором среди 12 пунктов был
и следующий: "9. При Астрахани и в других местах,
где степи, сеять дубовые желуди для лесов таким
образом, как заводят леса в Европе". Несколько
раньше по инициативе Петра I посадки дуба были
сделаны под Таганрогом. Уместно сказать, что
создание искусственных лесов в России началось
значительно раньше: еще в XVI веке под Ярославлем
были заложены культуры сибирской сосны (кедра).
Сейчас в одной только европейской части России
лесополосы расположены во множестве мест в
районах Среднего и Нижнего Поволжья, в низовьях
Дона и равнинного Предкавказья. Эти лесополосы
выращены не только из местных деревьев и
кустарников, но и из некоторых иноземных
засухоустойчивых пород.
Растительный покров горных
районов определяется законом вертикальной
поясности, который по своему биологическому
значению подобен закону широтной зональности
потаенно-растительного покрова, установленному
еще в XIX веке В.В. Докучаевым. Растительный покров
каждой отдельной горной системы по существу
неповторим, потому что определяется
неповторимым сочетанием следующих важнейших
факторов: 1) географическая широта, на которой
размещена горная система, 2) расстояние от края
материка, чем в значительной мере определяется
соотношение параметров континентального и
океанического климатов и 3) абсолютная высота и
масса горной системы. Все эти обстоятельства,
образно говоря, формируют несколько типов
вертикальной поясности, которые различаются
числом горных поясов, взаимным расположением в
зависимости от экспозиции макросклонов и ряда
других условий. Совершенно очевидно, что
дендрофлора каждой горной системы как важная
составная часть всей флоры имеет свои
особенности в зависимости ото всех
рассмотренных выше факторов.
Например, на северном
макросклоне Кавказа в его западной части,
начиная от равнин и предгорий и кончая вершинами
гор высотой около 3000 м, имеет место смена
следующих поясов растительности: степь,
лесостепь, широколиственные леса из дубов и
сопутствующих пород, широколиственные леса из
бука в сочетании с темнохвойными породами (ель
восточная, пихта Нордмана), криволесья на верхней
границе лесов с участием рододендронов,
субальпийские высокотравные луга, альпийские
луга и пустоши, субнивальный пояс с несомкнутым
растительным покровом и, наконец, нивальный пояс
(то есть область современного оледенения). В
каждом из этих поясов можно встретить
характерные виды деревьев и кустарников. Верхняя
граница лесной растительности на Западном
Кавказе размещается на высоте около 2000 метров.
Для сравнения можно указать, что на Северном и
Полярном Урале в зависимости от географической
широты верхняя граница леса может располагаться
на высотах от 500 до 200 м над уровнем моря, а
количество поясов растительности в два раза
меньше, чем на западном Кавказе. А на ряде хребтов
Забайкалья и на Южном Урале встречается еще один
тип вертикальной поясности. На склонах южной
экспозиции верхняя граница леса, образованная
лиственницей, находится на высоте около 600 м. Выше
лесного пояса в этих местах размещены горные
каменистые степи, в которых можно встретить ряд
степных кустарников (степная вишня на Урале,
караганники в Забайкалье), которые не менее
характерны для равнинных степей.
Все вышесказанное показывает,
что отдельные виды деревьев и кустарников
распространены по поверхности Земли
закономерно, что области распространения и
экология каждого вида специфичны и что, наконец,
существуют группы видов, имеющих сходные типы
ареалов, сравнительно сходную экологию и
образующие при совместном произрастании
определенные фитоценозы, или растительные
сообщества.
Ботанические термины
В данном разделе приведен обзор
только основных терминов и понятий для отделов
Голосеменные и Покрытосеменные растения, к
которым относятся отечественные виды деревьев и
кустарников. Из множества терминов, используемых
в морфологических описаниях, здесь приведены
лишь главнейшие и относящиеся к следующим
органам: побег и почка, лист, соцветие, цветок,
плод. Каждый из названных выше признаков имеет
множество частных особенностей или проявлений, и
их описанию можно посвятить специальную книгу,
превосходящую по объему настоящий справочник.
Знакомство с органографией растений можно
продолжить при чтении описаний семейств, родов и
видов древесных растений и рассматривании
изображений.
Побег
Побег является одним из
основных органов растений и состоит из стебля и
листьев. Первый побег растения появляется из
зародышевой почечки семени. У многолетних
растений годичные побеги формируются из почек,
которые являются зачатками побегов и
расположены на прошлогодних побегах, а точнее на
их узлах. В некоторых случаях побеги формируются
из придаточных почек, которые закладываются на
корнях, листьях или на междоузлиях побегов. Во
всех последних вариантах побеги называются
придаточными побегами. К ним относятся так
называемые корневые отпрыски, свойственные
некоторым видам деревьев и кустарников (степная
вишня, виды ольх и другие). Целый ряд кустарников
формирует новые многолетние побеги из почек
возобновления, которые размещаются в основании
более старых побегов или стволиков ниже уровня
почвы или на уровне почвы. Одно из названий таких
многолетних стволиков - скелетные побеги, тогда
как ежегодно образуюшиеся новые побеги
(приросты) называют годичными побегами.
Скелетные побеги по своему положению похожи на
порослевые побеги, которые образуются у
некоторых деревьев от пня после вырубки или
слома основного ствола. Многие виды деревьев и
кустарников сохраняют неизменным положение и
направление роста своих стволов в течение всей
их жизни. Однако существует своеобразная группа
кустарников - их называют стланики, у которых
направление роста каждого скелетного побега
изменяется в течение всей его жизни. Не касаясь
здесь деталей этого процесса, отметим лишь
главное: скелетный побег у стланика первые годы
своей жизни растет наклонно, восходящим образом;
несколько позже корки "прижимают" основание
побега к почве, подстилке, тогда как верхняя
часть стволика продолжает сохранять
вертикальное или наклонное положение.
Годичные побеги древесных
растений в отличие от побегов трав
характеризуются "одревеснением" целого
ряда внутренних тканей и, кроме того, появлением,
начиная со второго года жизни, особой покровной
ткани, приводящим к образованию так называемой
корки (в просторечии чаще называемой корой).
Каждый годичный побег со временем становится
частью многолетней ветви или ствола растения,
которые у отдельных видов и родов обладают
специфическими геометрическими параметрами или
своеобразной архитектурной моделью. Основными
признаками, которые влияют на "геометрию"
многолетних побегов древесных растений,
являются подразделение побегов на удлиненные
побеги (междоузлия в несколько раз длиннее
диаметра побега) и укороченные побеги (длина
междоузлия почти равна толщине побега);
особенности ветвления побегов (за счет
верхушечной почки, за счет боковых почек или на
основе обоих этих способов и при этом в разных
вариантах); угол отхождения одного побега от
другого, изменение направления роста побега в
течение сезона, что в первую очередь относится к
деревянистым лианам и другие.
Побеги развиваются из почек,
которые у большинства растений являются
пазушными, то есть расположенными на узле побега
в пазухе листа. По характеру расположения на
побеге различают почки боковые, то есть пазушные,
и почки верхушечные. При супротивном
листорасположении на одном узле супротивно
расположены две боковые почки. У некоторых
растений верхушечная почка к концу лета отмирает
естественным образом (липа, вяз) и поэтому на
следующий год "удлинение" побега
осуществляется за счет роста тех боковых почек,
которые были расположены около верхушки побега.
У некоторых растений наблюдается чередование
способов нарастания побегов в зависимости от
общего возраста ветви или всего растения, от
экологических условий, поломки побегов.
Почки древесных растений в
зависимости от особенностей внешнего строения
делят на почки закрытые, то есть покрытые
почечными чешуями, и почки открытые, у которых
защита зачатка побега выполняется не почечными
чешуями, а недоразвитыми мелкими зелеными
листочками. Последний тип почек встречается у
некоторых древесных растений из субтропических
районов. Расположенные в пазухе отдельного листа
почки могут быть одиночными в одних случаях или
групповыми (множественными) в других (последние
почки не следует путать с супротивными почками,
которые расположены в пазухах разных листьев).
Групповые почки, в свою очередь, подразделяются
на сериальные почки (жимолости), которые
расположены в ряд вдоль продольной оси побега, и
коллатеральные почки, размещенные на узле в ряд,
перпендикулярный продольной оси побега. Побеги,
которые развиваются из групповых почек, могут
различаться длиной (в том числе укороченные и
удлиненные), специализацией (одни вегетативные,
другие репродуктивные) и другими признаками.
Такие "пучковидные собрания" побегов -
характерная отличительная особенность
некоторых деревьев и кустарников.
Помимо рассмотренных выше
существует целый ряд признаков почек,
относящихся к разряду качественных. В частности,
почки подразделяются на почки сидячие, не
имеющие удлиненного междоузлия в своем
основании, и почки "черешчатые", у которых
такое междоузлие имеется. Размеры последнего
невелики - около 1-2 мм, но по его наличию легко
отличаются представители таких родов, как ольха,
дерен и другие. Различно число почечных чешуй,
покрывающих почку: их может быть одна (ива, калина
обыкновенная), две (липа, ольха), пять-семь или
более. Форма почечных чешуи и их цвет, а также
общая форма и абсолютные размеры почки, угол ее
наклона к оси побега достаточно разнообразны и
одновременно специфичны для отдельных родов и
видов древесных растений.
Почка является частью того
"ансамбля" или комплекса структур, которые
размещены на узле побега. В него входят следующие
элементы: под почкой находится листовой рубец -
участок узла, к которому прикрепляется черешок
листа и который "открывается" после
листопада. По краям листового рубца находятся
прилистниковые рубцы у тех растений, которые
имеют листья с прилистниками. На рубцах можно
различать листовые следы - окончания
сосудисто-волокнистых пучков, которые обычно в
виде темных точек размещены на поверхности
листового рубца. Наконец, в некоторых редких
случаях листовой рубец может находиться на
некотором возвышении, которое одновременно и
закрывает некоторую часть почки, скрывает ее.
Такое возвышение называют листовой подушкой,
поскольку она образовала частью листового
черешка (чубушник, актинидия и другие).
Элементами характеристики
многолетних побегов древесных растений являются
окраска коры ветвей и стволов, структура ее
поверхности, форма отпада старых участков коры,
окраска внутренней "живой" части коры,
наличие или отсутствие наплывов на древесине под
корой и другие. Для описания всех этих
особенностей специальные термины, как правило,
не употребляются.
Лист
Лист - неотъемлемая часть
побега, отличающаяся большим разнообразием и
одновременно наличием таких признаков, которые
специфичны для отдельных родов, семейств и
других систематических групп. По
продолжительности жизни листа растения
подразделяют на листопадные растения (лист живет
1 вегетационный сезон) и вечнозеленые растения
(лист живет более одного года). Последнюю группу
растений не разделяют далее, хотя в нее входят
виды с различной продолжительностью жизни
листьев: например, 2-3 года (сосны), 6-10 лет (ели) и
другие. Листорасположение имеет три следующие
основные формы: листья очередные (расположены по
одному на узле побега), листья супротивные
(расположены на узде по 2 и супротивно), листья
мутовчатые (расположены на узлах по 3 и более).
Основными частями листа являются листовая
пластинка, черешок, прилистники. Некоторые
растения имеют листовое влагалище, которое
представляет собой расширенную нижнюю часть
листа, охватывающею стебель своими краями и
имеющую цилиндрическую (злаки) иди чашевидную
форму. К частям листа относится и раструб -
цилиндрическая, обычно пленчатая трубочка,
возникающая из сросшихся прилистников,
прикрепленная к узлу независимо от листового
черешка и охватывающая основание междоузлия (в
нашей флоре только семейство Гречишные).
Указанные выше основные части листа и прежде
всего его форма и размеры значительно
отличаются, если сравнивать между собой нижние,
средние и верхние листья побега, не говоря уже о
почечных чешуях, которые по существу также
являются листьями, Разнообразие листьев в
рассматриваемом отношении носит название
разнолистности или гетерофиллии. В описания
отдельных видов или родов растений, которые
приведены в основном разделе справочника,
включены гласным образом характеристики
срединных листьев побегов, поскольку они
обладают в наибольшей степени видовыми или
родовыми признаками.
Узловыми моментами в
характеристике листьев являются особенности
прикрепления листа к узлу побега, форма и
структура листовой пластинки, типы расчленения
листа, формы края, основания и верхушки листа, его
жилкование.
По особенностям прикрепления
листа к узлу побега различают листья сидячие (не
имеют черешка и влагалища, прикреплены
непосредственно основанием пластинки), листья
стеблеобъемлющие (сидячий лист с расширенным
основанием, охватывающим стебель в узле), листья
влагалищные (имеют трубчатое влагалище
различной длины и формы), листья черешковые
(обладают черешком различной формы). Последний
тип листа преобладает у отечественных древесных
растений.
В зависимости от общей
структуры различают листья простые, состоящие
только из одной листовой пластинки, и листья
сложные, которые состоят из нескольких листовых
пластинок, называемых листочками. Различают
несколько типов сложных листьев:
тройчатосложные (ракитник, клевер),
пальчатосложные (витекс, люпин),
непарноперистосложные (ясень, многие рябины),
парноперистосложные (карагана, горошек). Наконец,
существуют дважды- и трижды-сложные листья, у
которых основной черешок листа разветвлен
соответственно на черешки 2 и 3 порядка и листочки
прикрепляются к этим разветвлениям (аралия).
Важнейший признак формы
простого листа или листочка сложного основан
прежде всего на относительных размерах его длины
и ширины, а также на положении максимальной
ширины по отношению к его центру. Названия
листьев, выделяемых на этой основе, можно найти в
описаниях видов, и поэтому здесь эти названия мы
не повторяем. Названия других форм листьев -
треугольные, ромбические, эллиптические,
лопатчатые, сердцевидные, почковидные,
игольчатые - основаны на сходстве с некоторыми
фигурами или предметами. Кроме них различают еще
чешуевидные листья - это мелкие,
полустеблеобъемлющие листья, прижатые верхней
стороной к стеблю. Копьевидный лист отличается
от стреловидного листа тем, что острые лопасти в
нижней части листа у него отогнуты в стороны, а у
стреловидного направлены вниз. Дополнительное
своеобразие листьям приносят особенности форм
основания, верхушки и края листа.
Кроме простых листьев, у которых
пластинка не имеет глубоких разрезов и выемок,
выделяют группу расчлененных листьев, у которых
пластинка имеет такие признаки. Название формы
таких листьев учитывает две особенности:
количество таких выступов и глубину расчленения,
которая сравнивается с шириной одной из
продольных половин листовой пластинки.
Лопастным листом считается такой, у которого
полупластинка расчленена менее чем наполовину. У
раздельного листа она расчленена более чем
наполовину, а у рассеченного листа почти до
основания, то есть почти до средней жилки листа.
Рассеченный лист иногда похож на лист сложный,
однако последний принципиально отличается тем,
что состоит из нескольких листочков, каждый из
которых почти всегда имеет маленький черешок и
осенью отпадает самостоятельно от основного
черешка листа.
Сравнивая формы листьев разных
видов древесных растений, а также формы листьев
одного и того же растения, легко увидеть
различные проявления, как сходства, так и
различия. Для правильного понимания и восприятия
формы листьев отдельного вида необходимо
учитывать, что она зависит не только от
гетерофилии в пределах годичного побега (о чем
упоминалось выше), но и от экологических условий,
возраста особи, типа побега (укороченный или
удлиненный) и от происхождения побега (например,
листья на корневых отпрысках осины сильно
отличаются по форме от листьев в кроне взрослого
дерева). Сравнение формы листьев разных и
одновременно близких (близкородственных) видов
должно осуществляться с учетом всех
вышеперечисленных факторов, то есть быть
"биологически законным".
Характеристика листа в целом
будет неполной без учета такого признака, как
жилкование. У древесных растении оно может быть
перистым жилкованием (от основания листовой
пластинки в разные стороны расходятся несколько
основных жилок, почти равных друг другу),
параллельным жилкованием (несколько почти
одинаковых по диаметру жилок протянуты от
основания до верхушки листовой пластинки
параллельными рядами), дуговидное жилкование
(отчасти сходно с предыдущим, но жилки не
являются прямыми линиями и, кроме того, боковые
жилки иногда отходят на разных уровнях от
средней жилки).
Наконец, на листьях хорошо
выражены восковой налет (если он имеется) и
опушение, характеристика которого складывается
из указания на морфологический тип волоска
(волоски простые, ветвистые, звездчатые,
железистые, жгучие, чешуйчатые, пузыревидные,
двураздельные, прямые или изогнутые), а также на
его густоту и характер создаваемой им
"поверхности" (войлочное, паутинистое,
шелковистое опушение и другие). Опущение у многих
растений состоит из разных типов волосков, а его
густота различна на разных органах. У некоторых
растений по краям листа на крупных жилках или на
черешках могут находиться мелкие острые выросты
или шипики, а также более крупные твердые и
колючие отростки - шипы, имеющие в длину
несколько миллиметров или сантиметров.
Соцветие
По характеру расположения
цветков на побегах можно выделять цветки
одиночные и соцветия, которые представляют собой
разветвленный побег с несколькими или многими
цветками. В соцветии цветки располагаются в
пазухах кроющих листьев или прицветников. На
цветоножках цветков находятся прицветнички. Как
одиночные цветки, так и соцветия могут быть
верхушечными и боковыми. У некоторых растений
встречаются оба способа размещения этих органов.
Разнообразие соцветий зависит от таких
признаков, как длина оси соцветия и цветоножек,
наличие или отсутствие прицветников и
прицветничков, способности оси соцветия к
утолщению в процессе развития или к образованию
утолщенного полого вместилища с цветками на
внутренней стенке (инжир) и, наконец, от порядка
распускания цветков соцветия -
центростремительного (снизу вверх, от края к
центру) или, наоборот, центробежного. К числу
соцветий с преимущественно центростремительным
способом распускания цветков относится кисть
(ось соцветия длиннее цветоножек), сережка
(похожа на кисть, но цветоножки короткие или
отсутствуют), колос (цветоножки отсутствуют,
цветки сидячие, часто двурядные), щиток (ось
соцветия недлинная, цветоножки разной длины, у
нижних цветков длиннее, чем у верхних), зонтик
(главная ось соцветия почти не развита,
цветоножки прикрепляются почти в одной точке),
головка (ось соцветия расширенная, уплощенная, а
цветки сидячие, расположены на ее поверхности и
окружены листочками обертки). Центробежный
характер распускания цветков свойственен
следующим соцветиям: завиток, или монохазий (ось
заканчивается верхушечным и одним боковым
цветком, от цветоножки которого отходит цветок
(ось с цветком) 3-го порядка и так далее),
полузонтик, или дихазий (ось заканчивается
верхушечным и 2 боковыми цветками, от цветоножек
которых отходят оси с цветками 3-го порядка и так
далее). Кроме вышеназванных соцветий, которые
являются относительно простыми, существуют и
более сложно устроенные соцветия: метелка
(разветвленная, иногда многократно, кисть),
сложный зонтик (или зонтик из частных зонтиков),
щитковидное соцветие (щитковидно расположенные
веточки соцветия несут на концах не цветки, а
какие-то другие частные, простые соцветия, иногда
и отдельные цветки на верхушках неоднократно
разветвленных веточек соцветия).
Цветок
Цветок является
специализированным побегом, органы которого
видоизменены и приспособлены к половому
размножению. В типичных случаях он расположен в
пазухе кроющего листа, называемого прицветником,
а на своей цветоножке несет один или два
прицветничка. У многих групп растений, особенно с
многоцветковыми соцветиями, прицветники и
прицветнички (или только последние) отличаются
формой и меньшими размерами по сравнению с
обычными листьями побегов или полностью
отсутствуют. Цветок расположен на верхушке
цветоножки и состоит из цветоложа,
околоцветника, тычинок и пестика. Число и
строение всех этих органов очень разнообразно и
одновременно специфично для отдельных
систематических групп цветковых растений.
В плане половой специализации
различают цветки обоеполые, однополые (имеющие
только тычинки или только пестики) и цветки
бесплодные, имеющие только околоцветник.
Последний тип цветков обычно расположен на
периферии соцветия и служит для привлечения
насекомых-опылителей (калина). В тех случаях,
когда разные экземпляры одного вида растения
имеют только мужские или только женские цветки,
растение называют двудомным (ива, тополь,
облепиха). Если же раздельнополые цветки
размещены на одном и том же экземпляре, то
растение называют однодомным (береза, лещика,
орех, каштан). Существует некоторое число видов
растений, которые могут быть двудомными или
однодомными.
Околоцветник цветка в одних
случаях может состоять из зеленой чашечки и
венчика, в этом случае он имеет название двойной
околоцветник. Простой околоцветник имеют те
цветки, околоцветник которых состоит из
одинаковых по форме и размеру и окраске
листочков. Обычно цветки с двойным
околоцветником имеют относительно небольшую
окрашенную в зеленый цвет чашечку и более
крупный различной (но не зеленой) окраски венчик.
Однако встречаются виды растений, в цветках
которых венчик может быть короче чашечки, или
чашечка и венчик почти не отличаются по окраске.
Околоцветник характеризуется
рядом качественных параметров. Один из них -
наличие или отсутствие срастания между его
отдельными элементами. При отсутствии срастания
говорят о раздельнолистной чашечке и
раздельнолепестном венчике. Чашечку со
сросшимися чашелистиками называют
спайнолистной, а венчик со сросшимися лепестками
- спайнолепестным.
Второй качественный параметр
цветка касается его симметрии. Если элементы
околоцветника равны по форме и размерам и через
цветок можно провести несколько плоскостей
симметрии, то цветок считается правильным
(актиноморфным). В других случаях, когда элементы
околоцветника не равны по форме и размерам, а
через цветок можно провести только одну
плоскость симметрии, околоцветник считается
неправильным (зигоморфным), а его "половины"
являются зеркальным отображением друг друга.
Тычинки состоят из тычиночных нитей и пыльников,
которые имеют разные размеры и окраску у
отдельных видов. Совокупность тычинок цветка
существует в двух формах: у одних видов растений
тычинки свободные, у других сросшиеся своими
нитями в трубку (бобовые) или сросшиеся только
своими основаниями. Иногда сросшимися между
собой оказываются только пыльники тычинок,
например, у представителей семейства
Сложноцветные.
Взаимоотношения тычинок с
другими органами цветка тоже выражаются прежде
всего в наличии или отсутствии срастания. Одна из
форм подобного срастания заключается в том, что
возникает так называемая цветочная трубка, или
гипантий. Это чашевидное образование - продукт
срастания между собой нижних частей
чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей
(вишня, крушина, слива, абрикос). В других случаях
тычинки прирастают к трубчатой части
спайнолепестного венчика или к основанию
лепестков у раздельнолепестного венчика.
Наконец, существуют очень специализированные
тычинки, пыльники которых "прирастают" к
столбику завязи и имеют подобие кармашков, в
которых находятся пыльца. Причем последняя
собрана в монолитные комочки (поллинии), которые
отделяются от гнезда пыльника только с помощью
насекомых-опылителей (семейство Ластовневых).
В центре цветка находится
пестик, состоящий из трех элементов: завязь
(нижняя, расширенная часть пестика), столбик
(средняя, обычно узкая часть пестика) и рыльце,
имеющее разнообразную форму. Пестик состоит из
отдельных элементов - плодолистиков, о числе
которых можно судить по числу рылец, по числу
гнезд в завязи или крупных жилок на ее стенках.
Цветок может иметь несколько свободных пестиков,
каждый из которых состоит из одного плодолистика
(малина, ломонос). В других случаях пестик может
состоять из нескольких плодолистиков, которые
срастаются между собой различным образом.
Различают верхнюю завязь, если тычинки и
околоцветник прикрепляются на цветоложе ниже
завязи, а также нижнюю завязь, если остальные
органы цветка прикреплены к верхней части
завязи. После опыления цветка семяпочки
превращаются в семена, а пестик в целом в плод.
Плод
Плоды различают на основе
нескольких морфологических признаков, многие из
которых имеют существенное экологическое
значение, так как определяют способ
распространения плодов и семян. Среди этих
признаков наиболее важными являются число семян
в плоде, способ вскрывания плода или его
естественное разделение на отдельные части,
наличие или отсутствие у него сочных тканей,
образование особых отростков (шипов, крыльев и
другие), которые связаны с определенным способом
распространения семян и плодов. На основе этих
признаков выделяют такие эколого-биологические
и морфологические группы плодов, как плоды сухие
и сочные, одно- или многосеменные, вскрывающиеся
или не вскрывающиеся и другие. Наконец,
существуют и такие образования как соплодия,
которые возникают из нескольких естественно
срастающихся плодов соседних цветков (например,
у голубой жимолости в отличие от обыкновенной).
Основные типы плодов следующие: боб - сухой
многосемянный одногнездный плод, вскрывающийся
двумя створками сверху вниз (семейство Бобовые),
листовка - сухой многосемянный одногнездный
плод, вскрывающийся одной продольной щелью
(некоторые лютиковые), коробочка - сухой
многосемянный плод, одногнездный или
многогнездовый, вскрывающийся створками,
зубчиками, крышечкой или дырочками, зерновка -
сухой односемянный невскрывающийся плод, у
которого оболочка плода и покровы семени
срастаются между собой (злаки), орешек - сухой
односемянный невскрываюшийся плод с кожистым
покровом, обычно не приросшим к семенной кожуре,
крылатка - сухой односемянный плод с
крыловидными выростами (вяз, ясень), костянка -
плод, у которого внешние покровы сочные, а
внутренние деревянистые, образующие косточку с
семенем внутри, ягода - сочный многосемянный
плод.
Кроме этих основных плодов
отечественных древесных растений существуют
плоды членистые, которые благодаря поперечным
перетяжкам распадаются на отдельные фрагменты,
заключающие одно семя (копеечник); плоды дробные,
у которых плоскость распада отдельных
односеменных фрагментов проходит вертикально;
яблоко или яблочко, имеющие кожистые внешнюю и
внутреннюю оболочки плода и мясистую, сочную
среднюю оболочку (яблоня, рябина); стручок - сухой
многосемянный 2-гнездный плод, вскрывающийся
снизу вверх двумя створками. Следует иметь в
виду, что встречаются плоды с переходными
признаками: например, костянка не с сочной, а
мучнистой полусухой мякотью (лох) и другие. В тех
случаях, если цветок имеет несколько свободных
пестиков и каждый из них, естественно, становится
плодом, для общего собрания таких плодов
используют названия многокостянка (ежевика),
многоорешек (курильский чай), многолистовка.
Развивающееся из семяпочки семя находится
внутри плода у цветковых (покрытосеменных)
растений или расположено открыто, в пазухе
чешуевидного листа у голосеменных растений,
представители которых в нашей стране относятся к
одному из классов последнего типа растений,
классу хвойных. На семени различают семяножку и
рубчик - место прикрепления семени. На семени
некоторых растений существует мясистый придаток
- присемянник, или хохолок из волосков.
Ключ для определения родов
дикорастущих деревьев, кустарников и
деревянистых лиан России
1. Кустарник, паразитирующий на
ветвях в кронах деревьев (ива, тополь, чозения,
липа, клен, яблоня, груша и другие) Листья
супротивные, продолговатые или
удлиненно-продолговатые, кожистые, плотные,
цельнокрайние. Цветки раздельнополые, с простым
желтовато-зеленым околоцветником, у мужских
цветков трубчатым, у женских - 3-4-раздельным.
Образует темно-зеленые скопления в кронах
деревьев. Омела - Viscum.
- Растения с корнями, живущими в
почве. 2
2. Листья чешуевидные или
пленчатые, маленькие (2-10 мм длиной), обычно
прижатые к побегу. 3
- Листья с широкой уплощенной
пластинкой, а также игловидные или
цилиндрические, длиной около 1 см и более, не
прижатые к побегу, а отклоненные под некоторым
углом. 11
3. Листья чешуйчатые, зеленые,
маленькие, 1-3 им длиной, сплошь и плотно
покрывающие побеги или линейные,
полуцилиндрические, длиной 4-10 мм, более длинные,
чем междоузлия. 4
- Листья пленчатые или
перепончатые, иногда с короткой пластинкой около
7-10 мм длиной, очень рано опадающие. Во всех
случаях длина междоузлий в несколько раз
превышает размеры листьев. 8
4. Листья чешуевидные,
супротивные налегающие друг на друга и плотно
одевающие побеги, в основании некоторых побегов
иногда игловидные. Плоды в виде шишкоягод. 5
- Листья чешуевидные,
линейно-цилиндрические, очередные, почти не
налегающие друг на друга. Соцветие кистевидное
или метельчатое из многочисленных цветков.
Завязь верхняя. Плод коробочка. 6
5. Шишкоягоды мягкие, сочные,
темно-синие. Кустарники или невысокие деревья....
Можжевельник - Juniperus.
- Шишечка с плотными, почти
деревянистыми чешуями, из которых 2 верхние
снабжены наверху горизонтально отстоящими
остроконечиями. Стланиковый кустарник около 1 м
высотой. Макробиота - Microbiota.
6. Листья мелкие, цилиндрические,
2-4 мм длиной, опадающие в начале - лета (отчего
растения почти безлистные). Соцветие
кистевидное, не отделенное от нижней части
побега, из почти сидячих цветков, расположенных в
пазухах листьев. Цветки мелкие, правильные, с
простым околоцветником, листочки которого при
созревании плодов разрастаются в широкие
радиально расположенные крылья или валики. Плод -
односемянная коробочка (мешочек). Кустарники.
Солянка - Salsola.
- Листочки мелкие,
цилиндрические, 2-8 мм длиной. Соцветия крупные,
обособленные, метельчатые. Цветки мелкие,
розовые или белые, правильные, с двойным
околоцветником, 4-5-членные. Плод - коробочка с
многочисленными мелкими семенами, снабженными
хохолком. Кустарники. 7
7. Тычинок 10, их нити срослись в
основании в небольшую трубочку. Рыльце сидячее.
Семена с остью, покрытой волосками только в
верхней половине. Кустарники. Мирикария - Myricaria.
- Тычинок 4-5, редко более 10. Нити
тычинок свободные. Рыльце расположено на
столбике. Семена с остью, покрытой волосками по
всей поверхности. Кустарники. Тамариск - Tamarix.
8. (3). Листья очень маленькие, 2-4
мм длиной, треугольные, зеленые или буроватые,
наполовину охватывающие узел своим основанием.
Побеги тонкие, прутьевидные, ветвистые. Соцветие
- редкая, длинная кисть. Цветки неправильные,
мотыльковые, фиолетовые, 6-7 мм длиной. Плод -
овально-продолговатый, слегка почковидный боб, с
острой верхушкой; слегка вздутый, светлый,
раскрывающийся. Кустарник. Эремоспартон - Eremosparton.