В настоящее время одной из важнейших экологических проблем является сохранение биологического разнообразия на уровне экосистем, видов и генов. Это связано с резким сокращением числа видов и разновидностей в условиях мощного антропогенного пресса, что приводит к снижению устойчивости экосистем. Эта проблема не обошла стороной и водные экосистемы Вологодской области, где сокращение ареала и уменьшение численности популяций переводит часть видов в разряд исчезающих. К ним в оз. Кубенском относится реликтовая форма сига – нельмушка. Катастрофическое снижение численности нельмушки, начиная с 1970-х годов, при загрязнении и эвтрофировании озера на фоне ее интенсивного промыслового изъятия поставило эту популяцию на грань исчезновения, что означает потерю ценного генофонда, объекта селекции и потенциального промыслового вида. Сиговые рыбы, к которым принадлежит нельмушка, являются индикаторами оценки состояния водоемов, которые рассматривают как «ключевые» виды мониторинга. Поэтому изучение современного состояния эндемичной популяции кубенского сига-нельмушки и тенденций в динамике ее показателей является актуальной задачей, имеет теоретическое и практическое значение.
Исходя из вышеизложенного, целью работы на первом этапе исследований была оценка состояния популяции кубенского сига-нельмушки по наиболее показательным морфометрическим параметрам, темпу роста, размерно-весовым характеристикам и плодовитости. В круг изучаемых вопросов были включены следующие:
– анализ изученности популяции нельмушки;
– оценка озера Кубенского как среды обитания;
– исследование размерно-весовых показателей и темпа роста;
– морфометрический анализ особей;
– изучение плодовитости;
– сравнительная оценка полученных данных и выявление изменений, происшедших за 20-летний период.
Материал и методика
Для описания лимногенеза и морфологических особенностей озера были использованы литературные источники (Квасов, 1975 ;Озеро Кубенское, 1977 и др). Для анализа условий обитания нельмушки в Кубенском озере были привлечены материалы отчетов Вологодской лаборатории ГосНИОРх, обобщены сводки Гидрометцентра и СЭН.
Для сравнения ихтиологических данных использовались материалы кандидатской диссертации В. Г. Лебедева (1982). Сбор собственных данных проводился во время экспедиционных работ 1993 – 1996 гг., работа выполнялась на базе Вологодской лаборатории ГосНИОРха в рамках тематики по изучению популяций редких и исчезающих видов рыб. В целом для анализа использовано 175 экземпляров нельмушки. Морфометрический анализ выполнен на общепринятой репрезентативной выборке в 50 экз. по 25 параметрам по схеме И. Ф. Правдина (1966). Все измерения пластических признаков и подсчет меристических признаков проводились на свежем материале. В качестве основной длины применялись измерения длины по Смитту. Биологический анализ включал, помимо промеров и взвешивания рыбы, вскрытие с определением пола, стадии зрелости половых продуктов, степени ожирения и наполнения желудка. Плодовитость изучалась по общепринятым методикам (Правдин,1966; Вольскис, Калинская, 1976). Возраст определялся по чешуе, так как определение возраста сиговых имеет методические трудности, полученные результаты перепроверялись в Институте эволюционной морфологии РАН (г. Москва). Статистическая обработка результатов выполнена на ЭВМ с применением пакета с графическими возможностями «Statgrafics».
История изучения популяции нельмушки
Кубенский сиг-нельмушка относится к виду Corеgomis iavaretus. Сиги этого вида широко распространены в Европе и Азии, для них характерно биологическое и морфологическое разнообразие, то есть полиморфность. (кубенский сиг-нельмушка имеет наибольшее морфологическое сходство с онежскими сигами балтийско-морской группы. Этот реликтовый и эндемичный сиг Кубенского озера был до 1970-х годов очень слабо изучен. В литературе обычно указывалась лишь величина уловов в отдельные годы. Как вид кубенский сиг был описан А. А. Остроумовым по 42 экземплярам в 1950 году. С 1969 по 1981 год изучением биологии нельмушки занимался В. Г. Лебедев (кафедра зоологии ВГПИ). В результате этих исследований был определен таксономический ранг нельмушки, установлена морфоэкологическая характеристика кубенского сига, его численность, особенности онтогенеза, история происхождения.
В настоящее время изучением нельмушки занимается Вологодская лаборатория ГосНИОРх и кафедра зоологии ВГПУ в рамках проблемы биоразнообразия и сохранения исчезающих популяций рыб Вологодской области (Болотова и др. 1994, Болотова, Зуянова, 1997).
Краткая характеристика Кубенского озера как среды обитания для сиговых рыб
Озеро Кубенское расположено в верховьях реки Сухоны, принадлежит к бассейну Северной Двины (бассейн Белого моря). Длина озера – 54 км, наибольшая ширина – 10 км, а длина береговой линии 158 км, площадь – 418 кв. км, а средняя глубина – 2,5 м.
Котловина Кубенского озера имеет тектоническое происхождение, по времени относящееся к доледниковому периоду. После отступления Валдайского ледника возникли приледниковые озера. Проникновение в Кубенское озеро сига-нельмушки, представителя древней ихтиофауны приледниковых озер, связано с климатическими фазами после Валдайского оледенения и формированием приледникового Сухонскою озера, соединенного с Онежским бассейном (Квасов, 1975). После распада на локальные водоемы сиги, оставшиеся в озере Кубенском, дали местную карликовую озерно-речную форму сига-нельмушки.
Современное состояние Кубенского озера. Сильная антропогенная нагрузка на Кубенское озеро и его эвтрофирование приводит к негативным изменениям условий обитания сига-нельмушки, изначального обитателя олиготрофных водоемов. Обобщение данных за последние года показывает значительное изменение не только гидрохимического, но гидрологического режима (Болотов, 1996). Существование на водосборе озера и в непосредственной близости от него многочисленных загрязнителей ставит проблемы по сохранению качества воды. На фоне снижения уровня воды ее загрязнение особенно неблагоприятно для рыбного населения озера Кубенского. Так, содержание аммонийного азота превышает ПДК в 4,5 раза. О значительном количестве легкоокисляемой органики в озере Кубенском свидетельствует значение биохимического потребления кислорода (БПК-20) около 6 мг/0 л. Накопление органики, на окисление которой расходуется кислород, вызывает ухудшение газового режима озера, к которому особенно чувствительны сиговые рыбы. Органическое загрязнение озера дополняется токсикологическим. Наблюдается постоянное превышение содержания в воде нефтепродуктов (до 5,8 ПДК). Следует отметить и высокую концентрацию фенолов (по данным ЦГСЭЗ) – до 18 ПДК, железа – до 19 ПДК, цинка – до 16 ПДК. Интенсивная антропогенная нагрузка на мелководное Кубенское озеро резко увеличивает возможность возникновения заморных явлений в подледный период, усиливая зимний дефицит кислорода. В настоящее время Кубенское озеро считается переходным от класса умеренно-загрязненных к классу загрязненных вод (Болотов, 1996).
Сильно изменившиеся гидрологические параметры Кубенского озера далеко неблагоприятны для существования сиговых рыб, так как это представители олиготрофных водоемов: глубоководных, с чистой прозрачной водой и песчаным незаиленным дном, необходимым как субстрат для нереста сиговых. Основные нерестилища нельмушки находятся в нижнем течении реки Кубены, площадь которых неуклонно сокращается вследствие загрязнения. Сильное негативное влияние на условия воспроизводства нельмушки оказал многолетний сплав древесины, последствия которого будут сказываться в течение десятилетий. Содержание загрязняющих веществ в нерестовой реке значительно превышают допустимые нормы.
Помимо неблагоприятного уровневого режима, обмеления озера, вследствие эвтрофирования изменилась кормовая база. Сиг-нельмушка является бентофагом и испытывает сильную конкуренцию со стороны многочисленного другого бентофага Кубенского озера – леща. В настоящее время происходит усиление пищевой конкуренции на фоне снижения биомассы бентоса с 9 г/кв. м (1970-е) до 2,5 г/кв. м (в среднем за 1995 год). Таким образом, наряду с изменением абиотических условий откорма (прогреваемость воды, мутность и т.д.) произошло уменьшение обеспеченностью нельмушки пищей. В результате нельмушка частично перешла на потребление зоопланктона, что уже отмечалось и в 1970 – 1980-е годы (Лебедев, Болотова, 1981). В настоящее время, помимо того, нами зафиксирован переход крупных особей к хищничеству. Разделение популяции по линии питания и потребление значительного количества зоопланктона, энергетически невыгодного для бентофагов, отразилось на темпе роста нельмушки, и появились медленно- и быстрорастущие группы. Как известно, условия откорма отражаются и на морфометрических параметрах, поэтому основное внимание было обращено на изменение пластических и меристических признаков, а также на темп роста в новых экологических условиях. Тем более, что Coregonus lavaretus, к которым относится нельмушка, свойственна высокая полиморфность, и различия в пропорциях тела связаны с темпом роста и наглядно отражают изменения комплекса абиотических и биотических факторов в водоеме.
Изменение параметров популяции нельмушки
Сравнение данных 1970-х (Лебедев, 1982) и наших сборов в 1990-е годы показывает, что ранее кубенский сиг достигал максимальных размеров на десятый год жизни (9+), когда его масса составляла 258,3 г при длине 29 см. По формуле Форда-Уолфорда В. Г. Лебедевым были рассчитаны теоретически предельные размеры нельмушки, по которым данный вид был отнесен к группе рыб с малыми предельными размерами при сравнительно невысокой скорости роста. Это длина сига-нельмушки, которая не может превышать 31,6 см при массе 440,7 г. Показатели выловленных экземпляров нельмушки в 1995 г. опровергают рассчитанный предел. Так, уже в возрасте 7+, то есть на восьмой год жизни, нельмушка достигала 36 см при массе 570 г. Крупные особи отмечены на нерестилищах реки Кубены, и среди компонентов питания были молодь рыб и икра. Увеличение размеров рыб характерно только для группы крупных особей. Мелкие особи встречаются в других частях озера, и их темп роста даже несколько снизился по сравнению с предыдущими десятилетиями. Если брать средние показатели длины и массы, то они значительно изменились во всех возрастных группах.
Следует отметить увеличение разброса в пределах одного поколения размерно-весовых показателей, что свидетельствует, как известно, об ухудшении условий обитания рыб. Кроме того, сравнение показателей за 20-летний период показывает тенденцию разделения популяции на медленно- и быстрорастущие группы.
Анализ морфометрических показателей выявил, что они наиболее изменились у крупных рыб, которых В. Г. Лебедев (1982) описывал отдельно (под названием, данным рыбаками «казарка»). Самые значительные изменения произошли в следующих параметрах: увеличилась длина основания спинного плавника, уменьшились высота спинного плавника и наибольшая высота тела. Сдвиг этих параметров отражает изменение в целом формы тела, которая стала более прогонистой, чему также соответствует снижение жирности и упитанности рыб при ухудшении условий откорма.
Можно также отметить увеличение диаметра глаза, что обычно происходит при повышении мутности воды и визуальной ориентации пищедобывательного поведения сиговых рыб.
Изменились и меристические признаки:
– уменьшилось количество лучей в спинном и анальном плавниках;
– увеличилось количество чешуй в боковой линии;
– уменьшилось количество жаберных тычинок у крупных особей, что соответствует переходу их к хищному питанию.
Плодовитость
С условиями обитания тесно связана плодовитость сиговых, что подтверждено разными исследователями на других видах. Плодовитость является важнейшим видовым показателем, и по ее изменению можно судить об условиях существования популяции. Анализ данных показал, что в настоящее время самым уязвимым звеном сохранения популяции кубенского сига-нельмушки служит ее воспроизводство, ухудшение условий которого, описанное выше, привело к изменению показателей плодовитости и возраста полового созревания.
Если ранее массовое созревание отмечалось в возрасте 2+, то сейчас сроки полового созревания растянулись. Большинство особей с текучими половыми продуктами, отловленные на нижних нерестилищах реки Кубены осенью 1995 года, были в возрасте 3+ и 4+.
По сравнению с семидесятыми годами отмечена тенденция измельчания икры. По данным В. Г. Лебедева (1975), относительная плодовитость колебалась от 31 до 79 икринок на 1 грамм порки, а в настоящее время от 43 до 75 икринок, то есть мода значений сдвигается в правую сторону. Колебания же абсолютной плодовитости составляли ранее 1575-10346 икринок, а сейчас от 1200 до 7525 икринок. Сравнение плодовитости по отдельным возрастам также показывает меньшие значения. Это свидетельствует об ухудшении воспроизводительной способности популяции, что является очень тревожным симптомом.
Влияние промысла на популяцию нельмушки
Кубенский сиг-нельмушка по своим товарным качествам являлся одной из ценнейших рыб озера Кубенского. В середине XIX века уловы составляли 50–60 тонн в год (Межаков,1855), в начале XX века – 35–40 тонн (Васильев, 1921). К 1940-м годам вылов, по данным промысловой статистики, значительно сократился, и, несмотря на некоторый подъем в 1950-е годы, максимальная величина вылова не превышала 23 тонн. Следующие два десятилетия на общем фоне снижения вылова наблюдаются его значительные колебания, что характерно для короткоцикловых видов и, кроме того, связано с изменением промысловой базы озера. Промысел в этот период внес свою долю в процесс угнетения популяции нельмушки путем прямого изъятия и через изменение структуры нерестового стада. В течение многих лет промыслом изымалось до 25–40% популяции (Лебедев, Болотова, 1982). Фактически воздействию подвергалась вся популяция, за исключением особей на первом году жизни. Продолжение лова в преднерестовый и нерестовый периоды уменьшило нерестовую часть популяции, и пополнение с течением времени уже не восполняло убыль. На фоне интенсивного изъятия особенно неблагоприятным фактором оказалось токсикологическое загрязнение озера и ускорение темпов его эвтрофирования. По мнению В. Г. Лебедева (1982), колебания гидрохимических и температурных показателей в 1970-е годы в некоторые периоды приближалось к сублетальным для сиговых величинам. В результате к середине 1970-х годов нельмушка катастрофически снижает свою численность и с 1976 г она не отмечается промысловой статистикой. Прилов этого сига в настоящее время за одно притонение в среднем составляет 1–2 кг, и в небольшом количестве он присутствует в уловах рыбаков-любителей.
Таким образом, нельмушка в настоящее время не имеет промыслового значения, перешла в разряд охраняемых видов. Ее популяция имеет низкую численность вследствие неблагоприятных условий обитания и воспроизводства.
Заключение
Изучение современного состояния популяции сига-нельмушки в озере Кубенском показало, что ухудшение условий обитания и воспроизводства отразилось на изменении темпа роста и морфометрических показателях особей. Большой разброс размерно-весовых параметров и преобладание по численности медленно растущей группы особей свидетельствуют об угнетении популяции этого ценного вида сиговых рыб. Нельмушка, как представитель олиготрофной фауны, является чувствительным индикатором загрязнения озера Кубенского. Исчезновение ее популяции будет означать как потерю уникального реликтового эндемичного вида, так и невосполнимую потерю генофонда. Восстановление численности популяции нельмушки возможно при замедлении темпов эвтрофирования водоема в сочетании с искусственным воспроизводством. В свою очередь это связано с практическими мероприятиями по уменьшению загрязнения озера, стока биогенов, постройки регулируемой плотины в устье реки Сухоны для поднятия уровня воды и особенно для уменьшения амплитуды колебания. Наиболее уязвимым звеном для исчезающих популяций является воспроизводство, поэтому улучшение экологической обстановки нерестового притока реки Кубены играет первостепенное значение. Необходимо также проведение ряда охранных мер во время нереста, в частности, запрещение движения маломерного флота в этот период в нижнем течении реки. Это еще в 1980-х годах рекомендовал В.Г. Лебедев, прогнозировавший дальнейшее ухудшение состояния популяции сига-нельмушки в условиях усиления антропогенного пресса.