Вологодская область располагается на Северо-Западе Европейской части России и отличается высокой степенью озёрности. В ее пределах располагаются крупные озера Белое, Кубенское, Воже, юго-восточная часть Онежского и более 4 тысяч малых озер. Формирование структуры зоопланктона в крупных мелководных озерах во многом определяется абиотическими факторами. Это интенсивное ветровое перемешивание, колебания уровенного режима, высокая прогреваемость воды, зарастание и заиление. Наряду с этим, специфика формирования зоопланктона зависит также от морфометрических особенностей озер. В озерах Воже и Кубенское как водоемах литорального типа большее развитие получает зарослевый зоопланктоценоз в отличие от озера Белого с большими глубинами и низкой степенью зарастания.
В озерах Белом, Кубенском и Воже как водоемах комплексного назначения усиливается процесс антропогенного эвтрофирования, повышается степень органического и токсикологического загрязнения [1]. Это приводит к изменению качества воды, что ухудшает условия обитания для водных животных и отражается на структурных изменениях разных трофических уровней, включая зоопланктонное сообщество [2, 3]. Поэтому структурные перестройки являются наглядным показателем изменений качества воды и могут быть использованы при мониторинговых исследованиях. Оценка качества воды актуальна для озер, которые служат источником водоснабжения для населения. Структурные изменения зоопланктона могут служить удобным объектом не только для оценки качества воды, но и для оперативного наблюдения за процессом антропогенного эвтрофирования озер. Как известно, для диагностики состояния водных экосистем широко применяются структурные и функциональные характеристики зоопланктонного сообщества [4 – 8]. Это общее число видов, численность, биомасса, сезонная динамика количественных показателей, соотношение таксономических групп, отношение Nclad/Ncop, Bcrus/Brot и другие. Также информативными являются расчетные величины, интегрирующие в себе сведения о видовом составе организмов-индикаторов и их роли в сообществах. Это, в частности, индексы видового разнообразия и сапробности, которые отражают изменение условий обитания и для других групп водных животных, особенно при увеличении органического загрязнения.
Для подтверждения индикаторной значимости зоопланктона нами проведена сравнительная оценка состояния структуры зоопланктонных сообществ в крупных водоемах. Анализ по соотношению таксономических групп зоопланктона позволяет выделить ряд особенностей. Так, в озере Воже как мелководном водоеме литорального типа наибольшую долю по показателям средней численности занимают ветвистоусые ракообразные и коловратки (табл. 1). Сравнение соотношения разных групп зоопланктона по биомассе указывает на более высокие значения по коловраткам в озере Кубенском, по ветвистоусым – в озере Воже, по веслоногим – в озере Белом. В озерах Кубенском и Воже в отдельные годы на долю кладоцер приходится более 80%. Эта зависимость ярко выражена в середине лета при благоприятных температурных и трофических условиях для развития крупных кладоцер, приуроченных к зарослям макрофитов. В этот период основу биомассы ветвистоусых ракообразных создают крупные формы Sida crystallina, Polyphemus pediculus, Limnosida frontosa и другие.
Другим показателем индикаторной возможности зоопланктона является изменение видового разнообразия. Показатели видового разнообразия зоопланктона озера Белого заметно варьируют за период открытой воды, составляя в среднем по численности от 1,2 до 2,2, а по биомассе от 1,0 до 1,9. Самые низкие средние значения индекса по численности (1,2) и биомассе (1,0) наблюдаются поздней осенью при заметном снижении температуры воды. Повышение видового разнообразия зоопланктона в летний период обусловлено благоприятными трофическими и температурными условиями. В этот сезон средние значения индекса разнообразия по численности и биомассе составляют более 2,0. Зоопланктон Кубенского озера отличается высоким видовым разнообразием в августе месяце. За период открытой воды показатели индекса варьируют по численности от 1,9 до 2,4, а по биомассе от 1,6 до 2,2. В озере Воже зоопланктон также характеризуется высокими значениями видового разнообразия в середине лета. За вегетационный период (май – октябрь) средние показатели индекса разнообразия зоопланктона изменяются по численности от 1,7 до 2,3, а по биомассе от 1,3 до 2,0.
В целом, для крупных водоемов области выявлены локальные загрязненные участки (вблизи населенных пунктов, устья крупных притоков) с минимальными значениями (озеро Белое – 0,3; озеро Кубенское – 0,4; озеро Воже – 0,3) индекса видового разнообразия по численности в отдельные сезоны года. Средние показатели разнообразия зоопланктона для озера Белого составляют 1,7 по численности, 1,6 по биомассе; в озере Кубенском – 2,1; 1,8, в озере Воже – 1,7; 1,6 соответственно (табл. 1). В целом, видовое разнообразие позволяет оценить сезонное состояние планктонного сообщества, сравнить видовую структуру планктёров открытой воды и зарослей и в целом оценить состояние водоемов. По показателям видового разнообразия зоопланктонного сообщества крупные озера области можно отнести к водоемам мезо-эвтрофного типа.
Таблица 1
Показатели структуры зоопланктона и качества воды крупных озер Вологодской области (2000-2007 г. г.)
Примечание: в скобках – диапазон изменений средних показателей за вегетационный период.
Для оценки состояния озерных экосистем используется и такой структурный показатель зоопланктона как отношение численности ветвистоусых к численности веслоногих (Nclad/Ncop). Проведение сравнительного анализа показало, что в пелагиали озер Воже и Кубенское по усредненным данным примерно одинаковую численность занимают обе группы ракообразных. В зоопланктоне озера Белое в отдельные годы заметно преобладают по численности кладоцеры за счет массового развития босмин и дафний.
Роль зоопланктона как индикатора среды обитания можно оценить также по величине биомассы. В этом отношении широко применяется такой показатель как отношение биомассы ракообразных к биомассе коловраток (Bcrus/Brot). По усредненным данным этот показатель для зоопланктона озер Белое и Кубенское составляет по 33 соответственно, а для озера Воже – 22. За период с 2000 по 2007 годы наибольший размах значений этого показателя характерен для озер Белое и Кубенское. Такой широкий диапазон определяется сезонной динамикой развития разных групп зоопланктеров.
Другим информативным показателем состояния качества воды является индекс сапробности. Значения индекса по акватории крупных озер заметно отличаются, что связано с локальным органическим загрязнением. На таких участках наблюдается повышение показателей сапробности и происходит снижение индексов видового разнообразия зоопланктона. За анализируемый период величина индекса сапробности по показателям средней численности зоопланктона изменяется от 1,2 до 2,2 (mах 3,0) в озере Белое; 1,5-2,6 (max 3,0) в озере Кубенское; 1,5-2,6 (max 3,7) в озере Воже (табл. 1). По средней биомассе зоопланктона индекс сапробности варьирует в пределах 1,3- 1,8 (max 3,1) в озере Белое; 1,6- 2,0 (max 3,0) в озере Кубенское; 1,4-2,4 (max 3,7) в озере Воже. За вегетационный период для крупных озер области средняя величина индекса сапробности колеблется в пределах 1,6 – 1,9 по численности, 1,5 – 1,8 по биомассе зоопланктона. В целом, по состоянию зоопланктонного сообщества озера Белое, Кубенское и Воже можно отнести к среднезагрязненным водоемам. Следует подчеркнуть, что высокая вариабельность в отдельные сезоны года некоторых структурных показателей (Nclad/Ncop, Bcrus/Brot) зоопланктона с одной стороны отражает неблагополучие экосистем, а с другой стороны не позволяет их использовать для адекватной оценки состояния водоемов.
Проведенный сравнительный анализ состояния зоопланктона в крупных рыбопромысловых озерах области позволил выявить некоторые закономерности. Выражена тенденция снижения видового богатства и видового разнообразия, сужается комплекс структурообразующих видов. Выявлены отличия по соотношению таксономических групп зоопланктона, отношению Nclad/Ncop и Bcrus/Brot как в сезонном аспекте, так и по акватории водоемов в целом. На локальных загрязненных участках повышаются показатели сапробности, что отражает ухудшение качества воды и соответственно условий обитания гидробионтов. Выявленные изменения структуры зоопланктона отражают повышение органического загрязнения озер. Это связано с интенсивным лесо- и сельскохозяйственным освоением их водосборов. Дополнительным источником поступления органики в крупные озера является водный транспорт. На изменение качества воды также влияет поступление токсических веществ через атмосферный перенос от крупных промышленных центров.
Таким образом, по изменению структурных показателей зоопланктона можно оценить качество воды как среды обитания гидробионтов и уровень трофности водоемов. Учитывая биоиндикаторные возможности зоопланктона и его способность быстро реагировать на изменение среды обитания можно прогнозировать антропогенную трансформацию озерных экосистем и разрабатывать оперативные меры по их оздоровлению.
ЛИТЕРАТУРА
1. Болотова Н.Л. Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенных условиях (на примере водоемов Вологодской области): автореф. диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. – СПб., 1999. – 51 с.
2. Думнич Н.В. Ракообразные (Crustacea) и коловратки (Rotatoria) крупных озер Вологодской области: автореф. диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. – Петрозаводск, 2000. – 25 с.
3. Думнич Н.В. Коловратки как индикаторы среды обитания оз. Кубенское (Вологодская область) // Тезисы докладов Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем». – СПб., 2006. – С. 52-53.
4. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. – СПб.: Наука, 1996. – 189 с.
5. Андроникова И.Н. Оценка информативности показателей зоопланктона как биоиндикатора в мониторинге озерных экосистем // Тезисы докладов Междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем». – СПб., 2006. – С. 6-7.
6. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. – М.: Наука, 1984. – 208 с.
7. Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах карельского перешейка. – Л., 1984. – С. 151-159.
8. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево / отв. ред. И.К. Ривьер. – М.: Наука, 2006. –152 с.