Рыбы, водные позвоночные с непостоянной температурой тела; дышат жабрами, конечности непятипалого типа, обычно в виде плавников. 2 класса: круглоротые и собственно Р.
Собственно Р. (Pisces) включают 7 подклассов: акантоды, артродиры и крылатые Р. — только ископаемые; пластиножаберные, цельноголовые, двоякодышащие, совершенноротые — ископаемые и ныне живущие. Ряд палеонтологов считают Р. надклассом, который подразделяют на 7 классов. Некоторые ихтиологи делят собственно Р. на 2 класса: хрящевые и костные.
Всего насчитывают около 25 тыс. видов Р., из них современных — около 20 тыс.; в пределах СССР около 1400 видов.
Строение Р. Собственно Р. имеют жабры эктодермального происхождения, скелет костный или хрящевой. У большинства акуловых и осетровых сохраняется нерасчленённая хорда. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), только у панцирных щук выпукло-вогнутые (опистоцельные). Число позвонков от 16 (у луны-Р.) до 400 с лишним (у новозеландской ремень-Р.). Череп у костистых Р. состоит из большого числа костей. Верхняя челюсть обычно свободно сочленена с черепной коробкой (амфистилический или гиостилический череп), лишь у немногих (химеры, двоякодышащие) она слита с черепной коробкой (аутостилический череп). У большинства Р. конечности в виде парных плавников (у немногих отсутствуют); у некоторых Р. они преобразованы в присоски для прикрепления к субстрату (круглопёры, бычки, некоторые сомы), в орган совокупления (у самцов акулообразных и фаллостетообразных). Обычно у Р. имеются также непарные плавники — спинные и анальный, выполняющие функцию стабилизаторов и реже функцию движения (например, анальный плавник у электрического угря); у самцов карпозубообразных часть анального плавника превращена в совокупительный орган. Хвостовой плавник разной формы: внешне симметричный — гомоцеркальный, когда асимметрия выражена только в скелете (у большинства костистых Р.); внешне- и внутреннесимметричный — дифицеркальный (например, у двоякодышащих); несимметричный — гетероцеркальный, когда скелет заходит в верхнюю лопасть плавника (например, у акул и осетровых). Хвостовой плавник, как правило, несёт функцию руля и участвует в обеспечении поступательного движения. Основную роль в поступательном движении обычно играют волнообразные изгибания тела. Форма тела очень разнообразна — от лентовидной (ремень-Р., сабля-Р. и др.) и змеевидной (угри) до шаровидной (некоторые кузовки) или сильно уплощённой (скаты). Большинство Р. имеет веретенообразную или слегка сжатую с боков обтекаемую форму. У всех Р. тело симметричное, только у взрослых камбал глаза находятся на одной стороне (камбалы плавают на боку). Тело покрыто чешуей, шипиками и костными пластинками или голое (например, у сома). Чешуя бывает: плакоидная — в виде кожных зубов (у акул и скатов), ганоидная — ромбическая (у ископаемых кистепёрых, панцирной щуки), циклоидная — в виде тонкой пластинки с гладким краем (например, у лососёвых, карповых), ктеноидная — в виде тонкой пластинки с шипиками на наружном крае (у большинства окунеобразных). У многих Р. сильно развиты кожные слизеотделительные железистые клетки. У некоторых глубоководных Р. в коже развиваются органы свечения (см. Свечения органы). Окраска Р. очень разнообразна. У Р., населяющих толщу воды, обычно спинка синеватая или зеленоватая, а брюшко и бока серебристые. У Р., живущих в зарослях или среди камней, на теле обычно имеются поперечные полосы или пятна, делающие их малозаметными. Чёрная продольная полоса или пятно на боку тела помогают стайным Р. ориентироваться друг на друга. У одной и той же Р. окраска может несколько меняться в зависимости от условий, например от грунта, над которым Р. находится в данный момент.
У Р. развиты обоняние (химическое чувство), осязание, слух и зрение, а также чувство восприятия водных колебаний (см. Боковые органы). Зрение у Р. более короткофокусное, чем у наземных позвоночных. В воде Р. различают цвета. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза редуцируются, но более сильно развиты другие органы чувств. Р. могут воспринимать звуки и инфразвуки. Р. иногда издают (особенно в брачный период) хорошо слышимые звуки при помощи плавательного пузыря (некоторые горбылёвые), движениями плавников (сомы-косатки) или жаберных крышек (некоторые тропические окунеобразные) (см. Биогидроакустика). Головной мозг обычно хорошо развит. У акулообразных особенно сильно развиты передний мозг и мозжечок; очень велики также обонятельные доли. У большинства костных Р. передний мозг маленький, а средний мозг и мозжечок относительно крупные. Головных нервов у Р. не более десяти пар. Основной орган дыхания взрослых Р. — жабры. У личинок Р. для дыхания служит кровеносная сеть, развитая на желточном мешке и в плавниковой складке. У личинок двоякодышащих и некоторых др. Р. есть наружные жабры. У многих Р., живущих в неблагоприятных условиях, развиваются добавочные органы, служащие для дыхания атмосферным воздухом. Например, у двоякодышащих это своеобразное лёгкое; у змееголова, макропода и ползуна — наджаберный орган; у индийского мешкожаберного сома — мешковидный орган. Сердце двухкамерное; только у двоякодышащих, имеющих и «лёгочное» дыхание, предсердие частично поделено перегородкой. У пресноводных Р. и у акул полостные жидкости гипертоничны по отношению к окружающей воде. Гипертония достигается за счёт минеральных солей и мочевины (у акул). Морским костным Р. свойственна гипотония. Почки располагаются под позвоночником, у большинства они мезонефрические. Обычно имеется обособленный желудок. У многих Р. позади желудка — особые выросты — пилорические придатки. За счёт выпячивания кишечника образуются «лёгкие» двоякодышащих и плавательный пузырь, который у одних Р. (лососёвых, карповых и др.) соединён протоком с кишечником, у других (например, окунёвых) — не соединён. Плавательный пузырь — гидростатический орган, хотя у некоторых Р. он несёт и дополнительные функции (орган дыхания, резонатор и др.). Из пищеварительных желёз имеются печень и поджелудочная железа (которая иногда бывает включена в печень). Длина кишечника очень различна. У акул, осетровых и некоторых других Р. увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается за счет развития в кишке спиральной складки. У большинства Р. анальное и мочеполовое отверстия разделены. Клоака имеется у акул и двоякодышащих.
По размерам Р. весьма разнообразны. Самая маленькая Р. — бычок Pandaka pygmaea (обитающий на Филиппинских островах) около 1 см длины, а самая крупная Р. — китовая акула (Rhineodon typus) до 15 м.
Распространение Р. Наиболее богата фауна Р. прибрежных вод западной части тропической зоны Тихого океана. Здесь многочисленны различные окунеобразные, сельди, угри, камбалы и др. Для открытых вод — пелагиали, характерны сельди, анчоусы, летучие Р., скумбриевые, меч-Р., парусники, тунцы, акулы. Довольно однообразна фауна глубин: имеются древнеглубоководные группы (широкороты, светящиеся анчоусы, удильщики, длиннохвосты и др.) и вторичноглубоководные (некоторые бельдюговые, подкаменщиковые и др.). Арктические и бореальные воды населяют главным образом подкаменщиковые, некоторые камбалы, бельдюговые, тресковые, корюшковые. Для антарктических вод наиболее характерны Р. надсемейства нототениевых, составляющих свыше 75% видов Р. антарктических вод.
В пресных арктических и бореальных водах Европы, Азии и Америки богато представлены лососёвые; в водах умеренных и низких широт Европы, Азии, Африки и Северной Америки — карповые. Для Северного полушария характерны осетровые, щукообразные, окунёвые; для пресных вод Северной Америки — панцирные щуки, ильная Р., чукучановые (два вида этих Р. проникли и в Восточную Азию), ушастые окуни. Только в водах Южной Америки водятся лепидосирен (один из 3 ныне живущих родов двоякодышащих) и электрические угри. В Южной Америке также многочисленны харациновые (которые водятся и в Африке), сомы и некоторые окунеобразные. Для пресных вод Африки специфичны: протоптеры (из двоякодышащих), многопёры, Р.-бабочки, клюворылы; многочисленны харациновые, карповые, сомовые и некоторые окунеобразные. Пресные воды Австралии населяют главным образом морские Р., вторично перешедшие к жизни в пресной воде. Типично пресноводными тут являются цератод и склеропагес.
Размножение Р. Большинство Р. откладывает икру. Ряд Р. живородящи: многие акулы, зубастые карпы (например, гамбузия), байкальская голомянка, северный морской окунь и др.; оплодотворение — обычно в воде. У некоторых Р. оплодотворение внутреннее, имеется совокупительный орган. Плодовитость колеблется от нескольких штук яиц (у некоторых акул и скатов) до трёхсот миллионов икринок (у луны-Р.). Р. раздельнополы, только некоторые, например каменные окуни, — гермафродиты. У Р. часто выражен половой диморфизм. Самки обычно крупнее самцов; иногда самка в несколько раз больше самца, например у глубоководных удильщиков. Только у тех Р., самцы которых охраняют своё потомство (сомы, лжепескарь и др.), они крупнее самок. Половозрелыми некоторые Р. становятся на первом году жизни (гамбузия, некоторые бычки и др.), другие, например белуга, в возрасте 12—20 лет. Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые мечут икру только 1 раз, после чего погибают (например, дальневосточные лососи). Время икрометания у разных Р. различно. У одних — весна (плотва, язь, щука, треска), у других — лето (карась, линь, верховка), у третьих — осень (сиги, сёмга) и зима (налим, навага). У одних Р. вся икра вымётывается сразу (осетровые, сиги, плотва), у других — икрометание порционное. Некоторые Р. вымётывают икру в толщу воды, и она проходит своё развитие в плавающем состоянии (треска, почти все камбалы, большинство сельдей, скумбрия, амурский толстолобик, чехонь и многие другие Р.). Многие Р. приклеивают икру к растениям (сазан, карась и др.) или к камням (бычки, рыбец и др.). Некоторые Р. закапывают икру в грунт (кета, горбуша и др.). В зависимости от условий развития икра имеет разное строение. Икринки, которые развиваются в условиях, неблагоприятных для дыхания, обычно ярко окрашены за счёт развития «дыхательных» каротиноидных пигментов. У пелагических икринок (плавающих в толще воды) обычно сильно увеличивается оболочка или вокругжелтковое пространство, что обеспечивает лучшую плавучесть икры. Многие Р. охраняют свою икру. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (у многих тропических Р.) до 3—4 месяцев (у некоторых лососей). Личинки обычно выходят из икры, имея желточный мешок. Запасами желтка личинка питается первые дни своего свободного существования. Растут Р. в течение всей жизни. В результате неравномерного роста в течение года на чешуях и костях образуются годичные слои, по которым можно определить возраст Р. Продолжительность жизни Р. от 1—2 лет (у некоторых бычков) до 100 (например, у белуги).
Пища Р. очень разнообразна. Молодь большинства Р. питается мелкими планктонными организмами, простейшими, коловратками, ракообразными. Среди взрослых Р. есть и хищники и Р., питающиеся донными беспозвоночными — бентосом, и беспозвоночными толщи воды — планктоном и растениями. Есть Р., ведущие паразитический образ жизни (например, американский сомик Stegophilus паразит других Р., некоторые фиерасферы — беспозвоночных). Характер питания часто связан со строением и поведением Р. Хищники обычно имеют сильные зубы, большой желудок и короткий кишечник. Одни хищные Р. догоняют добычу (лосось, судак, барракуда), другие подкарауливают и бросаются из засады (щука, окунь, подкаменщики), третьи приманивают к себе добычу и захватывают её (например, морской чёрт). Большинство хищников ориентируются главным образом при помощи зрения. Обычно у них также хорошо развито чувство восприятия водных колебаний. У Р.-жертв, в свою очередь, развиваются различные защитные приспособления: шипы в плавниках (ёрш, колюшка и др.), шипы на жаберных крышках (морские окуни, подкаменщики). Некоторые Р. у основания шипов имеют ядовитые железы, яд которых обладает иногда сильным действием. Из Р., обитающих в водах СССР, наиболее ядовиты выделения желёз черноморского морского дракончика — змейки. Яд бородавчатки страшной, обитающей у островов Малайского архипелага, может быть смертелен для человека.
Р., питающиеся донными беспозвоночными (например, зубатка, губаны, скаты, вобла, лещ), имеют мощные дробящие челюстные или глоточные зубы, приспособленные для раздробления твёрдых раковин и панцирей беспозвоночных. Многие бентосоядные Р. выкапывают пищу из грунта, иногда с глубины 10—15 см (сазан, лещ, линь, султанка); пищу они разыскивают главным образом при помощи органов осязания и наружных органов вкуса. Вкусовые почки имеются у некоторых видов Р. и располагаются на концах рыла, на лучах грудных плавников, усиках и некоторых других участках тела. Р., питающиеся планктоном, имеют обычно приспособления для отцеживания кормовых объектов — длинные жаберные тычинки, образующие как бы цедильный аппарат; эти Р. находят пищу при помощи органов зрения или путём восприятия колебательных движений воды органами боковой линии (сельди, сардины, анчоусы и др.). Растительноядные Р. имеют очень длинный кишечник и слаборазвитый желудок. Часто нижняя губа заострена и приспособлена для соскабливания растительных обрастаний (подуст, храмуля и др.). Некоторые Р. питаются в течение всего года, но у большинства питание прекращается на время размножения и на время зимовки. Одни Р. наиболее интенсивно питаются летом (большинство карповых, судак, сом), другие — зимой (налим, сиг, муксун, пыжьян). Р., отыскивающие пищу при помощи зрения, кормятся в светлое время суток, при помощи осязания и вкуса — и в темноте. Многие Р. не совершают далёких перемещений и постоянно живут в одном районе. Другие совершают значительные перемещения (см. Миграции животных). Проходные рыбы входят для размножения из морей в реки или из рек в моря.
Зимовка выражена далеко не у всех Р., но у многих Р. умеренных широт в зимнее время происходит резкое снижение активности, ослабление интенсивности обмена и прекращение питания. На зимовку Р. часто собираются в большие стаи. Некоторые тропические Р. в период засухи впадают в летнюю спячку (например, протоптеры).
Ископаемые Р. появились, очевидно, в силуре в пресных водах. Позднее, видимо, начиная с девона они вышли в море. Для силурийских отложений характерны древние круглоротые. Девон характеризуется расцветом, а затем угасанием панцирных бесчелюстных и появлением собственно Р. В меловом периоде появилось большинство современных групп Р.
Значение Р. очень велико. Мясо большинства Р. употребляется в пищу, а у многих и икра; кожа некоторых Р. используется на поделки. Вытапливаемый из печени и других внутренностей жир (например, трески) богат витаминами и служит лечебным средством, он используется также для технических целей. Из рыб вырабатывают кормовую муку и туки (см. Рыболовство, Рыбная промышленность, Рыбные продукты).
В некоторых районах отдельные виды Р. (например, гамбузия) приносят пользу, поедая личинок комаров — переносчиков малярии; растительноядных рыб используют для очистки водоёмов (каналы, пруды и др.) от зарастания растительностью.
Р. — важный объект искусственного разведения и прудового рыбоводства (см. Рыбоводство). Для повышения рыбопродуктивности необходимо, чтобы в водоём не попадали токсические вещества, при гидростроительстве обеспечивалось воспроизводство рыбных запасов, рыболовство велось рационально. Должен осуществляться комплекс природоохранных мероприятий (см. Охрана природы). Не только во внутренних водоёмах, но и в морях нужно проводить систему мер по интенсификации репродукционного процесса. Путём селекции выведено много пород карпа. Многих Р. разводят в аквариумах для декоративных целей (см. Аквариумные рыбы).
Мясо, кожа и икра некоторых Р. ядовиты. Из Р. фауны СССР ядовита в недостаточно проваренном виде икра маринки.
Наука о Р. составляет раздел зоологии — ихтиологию.
Лит.: Солдатов В. К., Промысловая ихтиология, ч. 1—2, М. — Л., 1934—38; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. — Л.,1947; Суворов Е. К., Основы ихтиологии, М., 1948; Берг Л. С., Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, 4 изд., ч. 1—3, М. — Л., 1948—49; его же, Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых, 2 изд., М. — Л.. 1955 (Труды Зоологического института АН СССР, т. 20); Промысловые рыбы СССР. Описание рыб. [Текст к атласу цветных рисунков рыб], М., 1949; Очерки по общим вопросам ихтиологии, М. — Л., 1953; Пучков Н. В., физиология рыб, М., 1954; Линдберг Г. У., Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны, Л., 1971; Жизнь животных, т. 4, ч. 1, М., 1971; Никольский Г. В., Частная ихтиология, 3 изд., М., 1971; его же, Экология рыб, 3 изд., М., 1974; Строганов Н. С., Экологическая физиология рыб, т. 1, М., 1962; Normann J. R., A history of fishes, L., Г1963]; Moy-Thomas J. A., Palaeozoic fishes, 2 ed., L., 1971; Carausu S. I., Tratat de ichtiologie, [Buc.], 1952, Lagler K. F., Bardach J. Е., Miller R. R., Ichthyology, N. Y., 1962; Marshall N. B., The life of fishes, L., 1965; Fish physiology, ed. W. S. Hoar, D. J. Randall, v. 1—6, N. Y. — L., 1969—71.
Г. В. Никольский.
1. Латимерия. 2. Нильский многопёр. 3. Русский осётр. 4. Ильная рыба. 5. Длиннорылый панцирник. 6. Рыба-бабочка. 7. Океаническая сельдь. 8. Японский анчоус. 9. Большерот Eurypharynx.
1. Обыкновенный прилипало. 2. Тряпичник.
1. Речная минога. 2. Европейская миксина. 3. Обыкновенная химера. 4. Морская лисица (скат). 5. Рогозуб. 6. Лепидосирен. 7. Сельдевая акула. 8. Нильский многопёр. 9. Гигантский морской дьявол.
1. Морская мышь Antennarius histrio. 2. Удильщик Edriolychnus schmidti (самка с прикрепившимся к ней самцом).
1. Большая барракуда. 2. Лобан.
1. Сибирский хариус. 2. Сёмга. 3. Светящийся анчоус Lampanyctus. 4. Обыкновенная щука. 5. Длиннорыл гнатонем. 6. Мурена Echidna nebulosa. 7. Треска. 8. Обыкновенный долгопёр. 9. Северный длиннохвост. 10. Белый толстолобик. 11. Обыкновенный сом. 12. Гуппи. 13. Обыкновенная пиранья. 14. Четырёхглазка Anableps tetraphalmus.
1. Японский групер. 2. Японская скорпена. 3. Тригла Trigla hirundo. 4. Липарис Coreproctus reinhardti. 5. Пандака Pandaka pygmaea.
1. Берикс Beryx decadactylus. 2. Морская собачка-павлин. 3. Попугай-рыба. 4. Обыкновенный морской окунь. 5. Желтополосая рыба-ангел. 6. Европейский керчак. 7. Пандака Pandaka pygmaea. 8. Парусник. 9. Скумбрия. 10. Обыкновенная ставрида. 11. Агономал Agonomalus proboscidalis. 12. Полосатый тунец. 13. Солнечник. 14. Звездчатая камбала. 15. Ремень-рыба. 16. Змееголов. 17. Трёхиглая колюшка. 18. Крупнопятнистый спинорог. 19. Четырёхрогий кузовок. 20. Обыкновенный морской чёрт.