БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА
Культурный лен — растение самоопыляющееся: опыление происходит у него, как правило, в результате попадания на рыльце пестика пыльцы с пыльников того же цветка.
Еще накануне цветения можно определить, какие бутоны распустятся на следующий день: у таких бутонов над чашелистиками виден конус лепестков (рис. 8). Пыльники в бутоне накануне дня цветения расположены значительно ниже рыльца пестика. К моменту раскрытия цветка пыльники подрастают до уровня рыльца, тесно охватывая его. Вслед за раскрытием цветка они лопаются, и многочисленная пыльца из них высыпается на рыльце пестика, где и прорастает.
Рис. 8. Строение цветков льна: 1 — бутоны накануне дня раскрытия цветка (конус лепестков выступает из чашелистиков); 2 — цветки с удаленными чашелистиками и лепестками; 3—цветки без тычинок, видны столбик и рыльце; вверху два чашелистика и пять пыльников.
В ясные жаркие дни цветок льна распускается в 5—6 часов утра, а часам к 9—10 лепестки опадают. В пасмурные дни начало и конец цветения обычно наступают на 1—2 часа позднее.
Каждый цветок льна отцветает в течение одного утра. Но так как на растении в густых посевах бывает в среднем 3—5 цветков и расцветают они не все в один день, то каждое растение цветет примерно 3—4 дня, а цветение на всем массиве продолжается в среднем примерно 6—10 дней.
Как показали наблюдения, у льна возможно и перекрестное опыление. Этому способствует открытое строение и яркая окраска цветков, благодаря чему их посещают насекомые, особенно пчелы. В ограниченном количестве пыльца также может переноситься с цветка на цветок ветром.
Например, в опытах К. Опитца кастрированные цветки, оставленные для естественного ветроопыления, завязали до 14,3% коробочек. В таких же опытах А. А. Слинина на Ленинградской зональной льняной опытной станции коробочки завязались на 10,4—42,9% кастрированных цветков. Колебания в завязывании коробочек в последних опытах можно объяснить разным набором сортов и различными метеорологическими условиями во время цветения льна в отдельные годы.
В приведенных опытах исключалось самоопыление, вследствие чего оставалась возможность лишь перекрестного опыления. Поэтому возникает вопрос: происходит ли естественное перекрестное опыление, если не делать кастрацию?
Посев рядом проверенных на однородность сортов льна, четко различающихся по внешним признакам (окраска лепестков, размер цветка и др.) показывает, что между соседними сортами в незначительных размерах происходит перекрестное опыление.
Исследование потомства семян, выращенных в этом посеве, по количеству гибридов (например, появление голубоцветковых среди белоцветковых растений) позво-лило определить размеры естественного перекрестного опыления.
В таких опытах со льном А. А. Слинин установил от 0,15 до 0,63% перекрестного опыления между различными сортами. Если учесть, что такого же количества естественных скрещиваний можно ожидать и в пределах каждого сорта, то приведенные цифры необходимо удвоить. Это составит 0,3—4,26% естественных скрещиваний.
При выращивании и размножении сортов льна в селекционной и семеноводческой работе учитывают эти особенности биологии цветения и принимают необходимые меры, чтобы не допустить биологического сортового засорения.
Перекрестное опыление у льна происходит по различным причинам. Иногда наблюдается, что пыльники на части цветков к моменту их раскрытия отстают в росте и не достигают уровня рыльца. Такие цветки, безусловно, легче и, очевидно, в первую очередь по сравнению с обычными цветками перекрестно опыляются.
У ряда цветков льна в начале цветения пыльники расположены несколько в сторону от рылец, а к концу тесно охватывают его. В этот промежуток времени между началом и концом цветения возможен перенос на рыльце чужой пыльцы, особенно насекомыми, собирающими нектар.
Опыты показывают, что хотя «а рыльце распустившегося цветка уже находится своя пыльца, цветок благодаря избирательности может оплодотвориться попавшей на рыльце чужой пыльцой.
Например, в Пушкине С. Ю. Шиманович опылял без предварительной кастрации один белоцветковый сорт льна пыльцой нескольких голубоцветковых сортов в два срока: в 7 часов 30 минут и в 9 часов 30 минут утра. Семена, полученные от белоцветковых растений, опыленных голубоцветковыми, были высеяны на следующий год.
Среди выросших растений наряду с белоцветковыми оказались и голубоцветковые, полученные в результате гибридизации. Гибридные растения от опыления в 7 часов 30 минут были обнаружены во всех семи вариантах опыления и количество их составляло от 22 до 82% (лишь в одном варианте было 2,7%). Однако от опыления в 9 часов 30 минут гибридные растения оказались лишь в одном варианте, и то в размере 4,5%, тогда как в этой же комбинации опыление в 7 часов 30 минут дало 52% гибридов.
Этот опыт также показывает, что, очевидно, в естественных условиях Пушкина перекрестное опыление у льна происходит в период от раскрытия цветка до 9 часов 30 минут утра, так как от искусственного опыления без кастрации именно в этот период происходило оплодотворение чужой пыльцой.
Факты оплодотворения чужой пыльцой, после того как на рыльце уже находится пыльца от самоопыления, имеют существенное значение для методики массовых внутрисортовых скрещиваний в селекционно-семеноводческой работе со льном-долгунцом, позволяя проводить такие скрещивания без применения кастрации.
Оплодотворение происходит спустя некоторое время после опыления. Попавшая на рыльце пестика пыльца через 20—30 минут начинает прорастать. Из пыльцы образуется пыльцевая трубка, которая, проходя внутри столбика, проникает в завязь к зародышевому мешку.
По данным А. Н. Луткова, у льна через 2 часа 30 минут — 3 часа после опыления многие пыльцевые трубки уже достигали конца столбика.
По пыльцевой трубке из пыльцевого зерна проводит спермий и сливается с яйцеклеткой зародышевого мешка. Такая оплодотворенная яйцеклетка является первой клеткой зародыша. В результате дальнейшего деления
Рис. 9. Зародышевый мешок льна:
1 — перед оплодотворением; 2—процесс оплодотворения через 4 часа после опыления; 3 — зародышевый мешок через 24 часа после опыления.
оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш нового организма.
Исследования показали, что оплодотворение у льна-долгунца происходит через 4 часа 30 минут—7 часов после опыления (рис. 9). Первые же деления оплодотворенной яйцеклетки, с формированием двух-четырехклеточного зародыша, наблюдаются через 24—33 часа после опыления. При прохладной погоде распускание цветка, опыление и оплодотворение замедляются.
Через несколько дней после опыления и оплодотворения из завязи цветка образуется хорошо сформированная коробочка с семенами.