По опытам Эбермайера, в лесах Баварии ежегодный отпад выражается в следующих величинах (табл. 38):
Таблица 38
В Вюртемберге в буковых насаждениях ежегодный отпад составляет:
на почвах I класса 3044 кг
на почвах IV класса 1144 кг
II – 2293
V – 617
III – 1462
По данным Эбермайера количество подстилки в буковом лесу в среднем выражается 11 311 кг на гектар (возд.-сух. сост.), тогда как ежегодный отпад выражается 4000 кг; таким образом, количество подстилки в 2/г раза больше ежегодного отпада; отсюда можно понять, что 40% ее ежегодно разлагается. В сосновых насаждениях на лучших почвах количество подстилки достигает 14 754 кг на гектар, в то время как ежегодный отпад достигает 3200 кг; на почвах же худшей добротности первая величина выражается – 10 967 кг, вторая – 2180 кг; таким образом, в сосновых насаждениях количество подстилки может превышать ежегодный отпад в 4 – 5 раз. Мы видим, что количество подстилки, которое собирается в лесу, по сравнению с ежегодным приходом не так велико; то же самое наблюдается и в первобытном девственном лесу. В связи с этим находится то обстоятельство, что почвы под лесом никогда не бывают окрашены на значительную глубину гумусом, как например, степные. Лес не образует чернозема; мощные слои перегноя можно встретить в нем в форме кислой подстилки. Можно сказать поэтому, что чем больше подстилки под пологом леса, тем хуже. В случае благоприятного хода разложения подстилки, дающего мягкий перегной, процесс этот характеризуется и быстротой..
Количество подстилки в Велико-Анадольском лесу варьирует от 6000 до 7500 кг на гектар.
В Шиповом лесу, Воронежского окр., в среднем в дубравах на суглинках накопление подстилки равняется 6700 кг на гектар, на солонцеватой почве – 3700 кг на гектар.
Анатомические особенное листовых органов, форма их, химический состав, образуют ли они при опадении и иссыхании волнистую поверхность или остаются плоскими, скелетируются они насекомыми или нет, – все это в связи с количеством листвы, с особенностями насаждений в отношении формы, густоты, возраста, состава, а также в связи с почвенными условиями (большим или меньшим содержанием извести в почве, большей или меньшей влажности почвы), – все это, наконец, к связи с климатическими особенностями места – влияет на образование того или иного типа лесной подстилки.
Большая заслуга датского лесовода Мюллера [1 Два типа подстилки раньше Мюллера выделял знаменитый русский Ученый М. В. Ломоносов. Ред.] в том, что он первый дал ясную и объективную характеристику двух основным типам лесной подстилки в своем труде «Die Naturlichen Humusformen», вышедшем первоначально на датском, а затем на немецком языке в 1876 г.
Первый тип представляет собою мягкий, сладкий или нейтральный лесной перегной – по-немецки – Mull. В этом случае подстилка – рыхлая, эластичная, пружинистая, отдельные части которой не сшиты между собою грибными гифами. Разложение (а не гниение) происходит при доступе воздуха и достаточном количестве влаги, при наличности оснований, при преобладающем влиянии бактерий и дождевых червей. Продуктом разложения является аморфный гумус, равномерно перемешанный минеральною частью почвы, с нейтральной или очень слабокислой реакцией. Перегной этот относительно богат питательными веществами; переход от неразложившихся частей подстилки к перегною, вошедшему уже в состав почвы, постепенный. Почва под такой пружинистой подстилкой – рыхлая, с комковатой структурой, пушистая.
Второй тип лесной подстилки, так называемый кислый, или грубый, перегной – сухой торф, по-немецки – Rohhumus. Подстилка плотная, отдельные части которой сшиты грибными гифами. Кроме плотности, она часто характеризуется, в противоположность первому типу, большой мощностью. Гниение (а не разложение) идет не до конца, а дает продукты, способные к дальнейшему окислению. Оно происходит при недостатке воздуха, при избытке влаги или при низкой температуре, или при отсутствии или недостаточном количестве оснований. Гумусовые кислоты обусловливают кислый характер растворов, поступающих в почву, в которой явно обозначается подзолообразовательный процесс. Отсутствие животных обусловливает сохранение строения гниющих частей, которые не перемешиваются с минеральной частью почвы. Поэтому переход от подстилки к почве обыкновенно очень резок. Почва под такой подстилкой плотна.
Третьим типом подстилки является наиболее распространенный тип переходных образований, когда процесс разложения и продукты его носят промежуточный характер. Быть может, подстилка, в зависимости от внешних условий, подвергается различным процессам во времени. Эти переходные образования носят название Moderhumus.
Кроме указанных типов в природе существует еще целый ряд других, которые давно отмечены лесоводами, но для которых отсутствует пока объективная научная характеристика, подобная вышеприведенной для двух основных типов – кислого и сладкого гумуса. Сюда относятся следующие виды:
1) Волокнистый перегной, или Faserhumus немецких лесоводов, который отличается сухостью, представляет собой плотные сухие корки по поверхности почвы, препятствующие проникновению влаги, воздуха в почву и прорастанию, достижению, по крайней мере корнями всходов, почвенного слоя. Он образуется из мхов.
2) На бедных, сухих песчаных почвах встречается, кроме коркообразного перегноя, еще пылевидный перегной. Его образованию способствуют большей частью лишайники.
3) Особыми свойствами, хотя, надо сказать, совершенно неизученными, отличается перегной, происшедший из вереска, черники и брусники.
Подобный список можно бы продолжить, но этим наши знания не выиграли бы, потому что для характеристики разнообразных форм гумуса не существует еще объективных данных, а субъективное описание нисколько не разъясняет дело.
Древесные породы сами по себе имеют различную склонность к образованию того или иного вида гумуса: одни склонны по преимуществу к образованию более кислого, как, например, ель, другие, наоборот, мягкого, как, например, клен, но в действительности образуют подстилку и перегной того и иного типа, с одной стороны, в зависимости от указанных выше моментов, характеризующих насаждение, с другой – в зависимости от условий климата и почвы данного места. Дуб, например, в наших нагорных дубравах, где он произрастает на почвах, относительно богатых известью, никогда не образует кислого перегноя; но в том же климатическом районе, на более выщелоченных, на более бедных супесях переходной полосы от надлуговых террас к степям, дуб, образующий второй ярус под сосновыми насаждениями, дает подстилку большей мощности (хотя продукция листвы здесь и больше) и большей плотности, чем в нагорных лесах, где подстилка до такой степени рыхла, что сквозь нее всюду сквозит почва. Там, где примешивается, в силу вмешательства человека, к составу дубового леса осина, – там также подстилка плотнее и мощнее; там же, где, наоборот, к дубу примешивается клен и ясень, мертвый покров представляет собою идеальный муль; при этом, однако, необходимо заметить, что в последнем случае и почвенные условия благоприятствуют сказанному, так как ясень присоединяет к дубу на почвах с наибольшим количеством извести. То же самое, что было сказано о дубе, можно сказать и о буке, как это и показал в свое время Мюллер в своей работе.
Важно еще отметить особенности некоторых насаждений; тогда как бук и сосна в отдельности в своих чистых насаждениях способны при известных условиях давать кислый перегной, эти же две породы в смеси друг с другом дают перегной мягкого типа: сосновая хвоя, переслаивающая буковую листву, не дает последней плотно слегаться. На особенности подстилки разных пород еще раз будет обращено внимание в своем месте, при характеристике свойств разных лесных насаждений. Здесь отметим только, что еловая хвоя благодаря своей малой величине способствует созданию условий для образования кислого гумуса, так как дает плотное сложение; наоборот, сосновые длинные и скручивающиеся иглы ложатся рыхло, обеспечивая больший доступ воздуха и тем способствуя быстроте разложения и получению мягкого гумуса; сосновая хвоя, однако, разлагается медленнее, чем листва бука. В лесоводственных целях представляет большую важность изучить ближе древесные породы как образователен подстилки, так как некоторые из них обладают особенностями образования кислого гумуса, например ель, осина. Здесь, как уже упомянуто было раньше, играет роль и анатомическое строение листовых органов, и их химический состав, и внешняя форма, а также степень плотности корневой сетки.
После всего сказанного легко себе представить, что свойства самой подстилки и ее влияние на почву, возобновление и рост леса не могут быть одинаковы, а будут зависеть от типа подстилки.[ 1 Новые исследования подстилки произведены проф. Н. Н. Степановым, И. В. Тюриным и др. Ред.]
Лесоводы рассматривают подстилку прежде всего как мертвый покров, благоприятно влияющий на физические свойства почвы сохранением ее рыхлости и структуры и на влажность и температуру верхних горизонтов; затем как источник гумуса, цементирующего песчаные почвы и разрыхляющего плотные глинистые; в-третьих, они рассматривают ее, как естественное удобрение лесных почв, так как самые богатые зольными веществами частицы древесных растений – мелкие ветви и листья – остаются гнить в лесу. Влияя непосредственно на почву, подстилка должна, конечно, и косвенным образом оказывать влияние на насаждения. К этому необходимо прибавить еще значение подстилки при возникновении нового леса под пологом старого. Подметив и отрицательные случаи влияния подстилки, старые лесоводы, однако, при оценке значения ее впали в несомненную крайность, придавая ее почвообразовательной роли всегда положительное значение. Подстилка и удобряет, и улучшает физические свойства почвы; сбор подстилки или отсутствие ее всегда связаны с обеднением, уплотнением и осушением почвы.
Если говорить об естественном удобрении лесных почв, то ценность их в этом отношении будет весьма различна в случае мягкого и кислого гумуса. Здесь необходимо принять во внимание еще то обстоятельство, что подстилка мягкого типа препятствует выщелачиванию почвы, так как атмосферная влага, прежде поступления в почву, проходя через слой нейтрального перегноя, обогащается солями; наоборот, в случае кислого перегноя та же влага, насыщаясь органическими кислотами, производит сильное выщелачивание, оподзоливание почвы. Благоприятное влияние на физические свойства почвы, как-то: сохранение рыхлости, комковатой структуры, опять-таки связано с наличностью нейтрального лесного перегноя, тогда как толстый, плотный слой кислого перегноя препятствует проникновению атмосферной влаги в почву и влияет иссушающим образом; последнее действие подстилки большой мощности усиливается еще тем обстоятельством, что значительное количество влаги, благодаря большой гигроскопичности подстилки, задерживается в ней самой.
Рыхлость и всегда с этим тесно связанная малая мощность подстилки мягкого типа никогда не ставят препятствие прорастанию лесных семян и укоренению всходов, наоборот, этому способствуют, тогда как подстилка кислого типа благодаря своей плотности и мощности может иногда препятствовать укоренению всходов.
Таким образом, мы видим, что при оценке влияния подстилки необходимо непременно принимать во внимание тип подстилки и расчленять вопрос о ее влиянии в зависимости от указанного обстоятельства. Отрицательное влияние некоторых видов подстилки, однако, не уничтожает, а увеличивает ее лесоводственное значение; если старые лесоводы высоко ценили подстилку благодаря ее положительным почвозащитным свойствам, то современные должны ценить ее еще выше, потому что с ней связаны не только благоприятные влияния на рост, почву и возобновление, но и отрицательные. Соответственно этому вопрос о сборе подстилки приобретает другое освещение: если уборка подстилки мягкого типа должна вредно отразиться на существовании леса, то уничтожение кислого перегноя может не иметь вредных последствий, или даже, наоборот, может быть полезным.
С этой же точки зрения приобретает большое лесоводственное значение уход за подстилкой. Путем искусственных мер, поверхностной обработкой, внесением удобрения, например извести для нейтрализации органических кислот, а в некоторых случаях регулированием густоты полога, лесовод должен достигать улучшения условий для изменения вида подстилки, должен уметь превращать нежелательного вида подстилку в благоприятную для леса. Вопрос об уходе за подстилкой представляет собой почти новую главу лесоводства, которая только теперь начинает усиленно разрабатываться.
При оценке влияния подстилки, как мертвого покрова, на влажность почвы необходимо принять во внимание ее основные свойства: 1) влагозадерживающую, 2) влагопропускную, 3) влагоиспаряющую ее способность.
Первые два свойства относительно мало находятся в зависимости от того, какая порода складывает подстилку и, наоборот, находится в большой зависимости от мощности и плотности ее (или типа подстилки). Подстилка в состоянии удерживать в себе влагу в 1,5 – 2 раза больше ее веса.
Испаряющая способность подстилки невелика благодаря горизонтальности сложения ее (которая прерывает капилляры) и обилию некапиллярных промежутков.
Влияние подстилки на влажность почвы выражается в том, чтоб она не допускает часть атмосферной воды в почву, задерживая ее над собою в случае резко выраженного кислого перегноя, обычно же поглощая благодаря своей влагозадерживающей способности. С другой стороны, препятствуя поверхностному стоку, она увеличивает тем самым поглощение воды почвой и защищает почву от испарения.
Последние два влияния противоположны первому и в каждом отдельном случае влияние то одного, то другого рода может получить перевес в зависимости от качества мощности и степени плотности подстилки. Исследователю проф. Раманну приходилось убеждаться в том, что иногда почва в лесу под толстым слоем подстилки, несмотря на уменьшение испарения, была суше, чем обнаженная от мертвого покрова. В конце концов, можно следующим образом формулировать влияние подстилки на влажность почвы в лесу:
1. Лишение лесной почвы подстилки влечет за собой сильную изменчивость влажности в верхнем слое почвы, что представляет собою неблагоприятный момент; нормальная лесная почва, прикрытая подстилкой, характеризуется равномерностью во влажности.
2. Рыхлый и нетолстый слой подстилки мягкого или переходного типа, затрудняя стоки, не препятствует проникновению атмосферной влаги в почву; мало задерживая процесс просачивания, такая подстилка увеличивает в конечном результате приход влаги в почву; действуя как мертвый покров, этого рода подстилка всегда может способствовать сохранению влаги в почве.
3. Толстый и плотный слой кислого перегноя, задерживая атмосферную влагу на себе и в себе, настолько уменьшает приход воды в почву, что», несмотря на защиту от испарения может влиять иссушающим образом «а почву.
Тепловое влияние подстилки основывается на том, что она, во-первых, плохой проводник тепла (благодаря большому количеству воздуха, влажности и потому, что само вещество, из которого она состоит, представляет собою плохой проводник тепла); во-вторых, обладает большой теплоемкостью. Подстилка в силу этого уменьшает суточную и годовую амплитуду температуры, защищает почву ют инсоляции, а ночью от лучеиспускания. Тепловые ее влияния находятся также в зависимости от типа ее и от того, какая порода слагает ее; например, подстилка из еловой хвои быстрее и сильнее нагревается, чем сосновая или дубовая; она отличается также большей теплопроводностью. Вопрос этот, однако, совсем не разработан.
Лесоводственное значение подстилки не ограничивается указанными вкратце ее влияниями на почву, а имеет еще и непосредственное значение в возобновительном процессе леса: во-первых, большая плотность и мощность подстилки и кислого перегноя может мешать укоренению всходов, корни которых, извиваясь в различных направлениях, могут не достигнуть минерального слоя почвы и оттого преждевременно начинают сохнуть; во-вторых, такие всходы, не умирая окончательно, очень долго прозябают, будучи страшно угнетены в силу того, что или химические, или физические свойства такой плотной подстилки не отвечают их природе; здесь могут иметь значение физиологическая сухость такого мертвого покрова, недостаток аэрации, – корни, по крайней мере, становятся гораздо более поверхностными, и это наблюдается там, где эта порода произрастает в минеральном слое почвы; часто у ели, например, часть корней отгибается кверху, вместо того чтобы, повинуясь геотропизму, расти вниз; такая подстилка может влиять и какими-нибудь химическими соединениями, которые для данной породы являются ядовитыми. Наблюдаемое в таких условиях сильное угнетение подроста нельзя поставить в непосредственную связь с недостатком света и тепла, а также и осадков, хотя без всякого сомнения, как в этом и убеждают наблюдения в лесу на каждом шагу, больший доступ указанных выше факторов благоприятно отразится на подросте; благодаря изреживанию насаждений при семенных рубках в этих случаях (я имею в виду еловые леса) больший доступ света и тепла, имея и самостоятельное значение для подроста, способствует, кроме того, быстрому разложению накопленной подстилки, и вместе с тем и ее разрыхлению; подстилка начинает постепенно приобретать характер мягкого перегноя и соответственно этому не только начинает иначе, и притом благоприятно, влиять на почву, но также и на появляющиеся всходы и на имеющийся уже подрост. Быстрое выставление на простор подроста, живущего в кислом перегное, помимо повреждения его заморозками, помимо неприспособленности его хвои, заложенной в тени, работать на свету, помимо возможности засохнуть от резко изменившихся условий испарения, часто побуждает подрост сильно страдать и даже совсем отмирать под влиянием быстрых изменений в кислом перегное, изменений, хотя по существу и благоприятных для него, но совершающихся с такою быстротою, что поверхностная корневая система не в состоянии приспособиться и потому использовать новые условия: переход поэтому и должен быть постепенный.
Пользуюсь только что приведенным случаем, чтобы снова показать, как в лесу все сложно, какая тесная зависимость существует между количеством света и тепла, формами гумуса, свойствами почвы, качествами подроста; все тут в высокой степени Поучительно не только потому, что показывает то или иное влияние климата, то или иное влияние почвы, но и потому, что все эти явления могут разыгрываться и на самом деле происходят в одном и том же климате, на одной и той же почве, только в зависимости от специальных моментов, возникающих при соединении древесных растений в насаждение. Густое население леса дает одни продукты, та же порода в редком стоянии – иные; состав, форма, возраст и полнота насаждений вносят свои вторичные изменения в местный климат и местную почву, а Под влиянием этих, созданных лесным сообществом, особенностей местного климата находится созданная тем же лесом подстилка; она и в своем количестве, и в своих качествах, в характере разложения, и в продуктах, которые при этом получаются, – есть создание леса и, конечно, местного климата и почвы; она, как и все в лесу, есть функция от трех переменных: от климата, от почвы и от особенностей данного насаждения во всех моментах, характеризующих лесные сообщества как внешних (состав, форма, густота и т. д.), так и внутренних, т. е. степени изменения местного климата в отношении доступа света, тепла, влаги и т. д., и т. д. Необходимо заметить, однако, что как ни велика заслуга Мюллера, давшего объективные признаки для различия разных типов подстилки, но на этом первом шаге остановиться нельзя; форм гумуса гораздо больше, так что каждый из основных типов, им отмеченных, должен будет распасться на множество других. Некоторые из них уже отмечены практикой, например так называемый немецкими лесоводами Faserhumus, отличающийся сухостью, образующий даже плотные сухие корки на поверхности; сюда же относится так называемый Staubhumus – пылевидный, образующийся на бедных сухих песчаных почвах, благодаря которому, кажется, может происходить явление, сходное о заиливанием почвы; первый из указанных может происходить из Мохового покрова, второй из Cladonia и подобных ей других лишаев. Особенными также свойствами, хотя, надо заметить, совершенно еще не изученными, отличается перегной, происходящий из вереска, брусники и черники.
Итак, что подстилка имеет значение и для роста, и для благосостояния того леса, который ее создал, доказывают исследования над влиянием сбора подстилки на изменение прироста. Возможно, что подстилка имеет значение в деле снабжения леса азотом; она влияет, наконец, как плохой проводник тепла на температуру лесной почвы и должна иметь крупное значение в динамике леса, в вопросе о смене пород; кислый перегной, создаваемый в некоторых условиях буковым лесом, неблагоприятно влияет на прорастание буковых орешков, но с ним хорошо мирится ель. Таким образом, лесная подстилка, хотя и создаваемая буком, может оказаться средой, более благоприятной для другой породы, и таким образом послужить фактором к смене пород. Вопрос о качествах и свойствах лесной подстилки еще очень мало изучен, но в нем, без сомнения, скрывается очень много лесных тайн.
ЖИВОЙ ПОКРОВ ПОД ПОЛОГОМ ЛЕСА
Живой покров в лесу, или подлесная флора, так же, как и лесная подстилка, есть прежде всего функция трех производных, т. е. жизнь этой подлесной флоры обусловлена как внутренним» свойствами пород, составляющих насаждение, так и географическими условиями той среды, в которой находятся данные насаждения, и, наконец, условиями самого насаждения, – будет ли оно чистое или смешанное, простое или сложное и т. д., – иначе говоря, условиями социальными. Так же, как и в предыдущих главах, мы могли бы указать еще и на четвертую производную – вмешательство человека в жизнь леса, но об этом факторе мы полностью скажем все, что в состоянии будем в следующем отделе. Указанные же три фактора одинаково влияют как на состав подлесной флоры, так и на ее экологический характер, а потому они же определяют и ее роль или ее лесоводственное или экологическое значение.
Живой покров в связи со сказанным прежде всего приспособлен как к данному климату и почве, так и к условиям, создаваемым насаждениями, – стало быть, к тени, к более влажному воздуху, к малому излучению и малому доступу ветра, а затем к тому мертвому покрову, которым покрыты лесные почвы. Живой покров в лесу обычно принадлежит к типу тенелюбов и таких растений, которые могут жить даже на чистом гумусе, не пользуясь или почти не пользуясь минеральным слоем почвы. Благодаря слабому доступу ветра к лесной почве здесь среди типичных тенелюбов преобладает вегетативный способ размножения и господствуют в его составе многолетники; брачный наряд многие из них получают лишь изредка, когда насаждение или срубается или сильно изреживается на прогалинах или вблизи опушек; например, сныть цветет по вырубке лесосеки, заливая ее как бы молоком. Благодаря большой влажности воздуха под пологом леса и самой испаряемости большинство представителей подлесной флоры имеет гидрофильную организацию, например Oxalis Acetosella. Благодаря обилию перегноя в составе такой флоры обычно много грибных организмов, а в составе цветковых растений часто встречаются сапрофиты и полусапрофиты, например Pirola. В составе подлесной флоры часто преобладающую роль играет моховой и лишайниковый покров; но вообще в составе живого покрова могут быть не одни тенелюбы, но и более или менее светолюбивые растения, а также представители нелесной флоры, заносимые в лес прямым или косвенным влиянием человека, рубками, прореживаниями, пастьбой скота; встречаются, например, в изреженных лесах, на прогалинах, на полянах среди леса и тому подобных местах так называемые сорняки, или сорные растения, обладающие поразительной способностью, благодаря обилию и легкости семян, а также своей нетребовательности, проникать всюду; встречаются в составе подлесной флоры луговые, а также степные элементы. Состав и характер подлесной флоры, как мы уже указали, неодинаков в различных лесных сообществах, и она является чрезвычайно чувствительным барометром, указывающим на состояние насаждения, в частности на состояние его внутренней среды.
При срубке насаждения происходят наиболее резкие изменения в составе и характере флоры благодаря изменению биометеорологических условий, а отчасти также и почвенной среды; в большинстве случаев происходит так называемая смена покрова, т. е. замена тенелюбивой флоры светолюбивыми элементами, например вейниками (Calamagrostis epigeios) и другими злаками, представителями лугов, и сорняками (см. рис 33).
Об этой смене покрова речь будет еще впереди.
Остановимся теперь подробнее на значении или роли живого покрова в отношении леса и в особенности возобновления леса.
1. Всякий живой покров сушит занимаемую им почву и сушит по двум причинам: во-первых, часть осадков он удерживает на своих надземных частях; во-вторых, своими корнями он пользуется влагою почвы. Эта иссушающая роль живого покрова давно доказана в агрономической литературе, но понятное дело, что степень иссушения почвы живым покровом будет разная в зависимости как от климатических и почвенных условий, так я густоты состава и экологического характера самого покрова. Буйная травянистая растительность сплошных лесосек в лесу сильно иссушает почву, но влияние редкого теневого покрова подлесной флоры «а иссушение почвы почти неопределимо, так оно незначительно. Помимо этого, значение для леса иссушающей роли живого покрова будет различно, смотря по тому, будем ли мы наблюдать их взаимное отношение в степном климате или, наоборот, в нашей северной еловой области. В наших степных и лесостепных областях давным-давно возведена в общее положение необходимость борьбы с травяным покровом при искусственном создании леса; там давным-давно сделалась правилом необходимость держать почву посадок в так называемом черном пару, для чего время от времени в течение лета производят выпалывание сорных трав. И такая необходимость одинаково, как доказано и опытом, и научным исследованием, заявляет о себе как на почве суглинистой, супесчаной, так даже и на песчаной, где живой покров даже на открытых местах не бывает густ, но где в силу малой влагоемкости почвы запасов влаги в ней немного. Во влажной северной области иссушающая роль живого покрова, в особенности на почвах сильно влажных, может быть даже полезна, и если там иногда и борются с живым покровом или замечают его неблагоприятное влияние на возобновление леса, то причины этого явления лежат в других обстоятельствах, как мы сейчас убедимся при дальнейшем изложении роли живого покрова. Иссушающая роль живого покрова в северной лесной области может быть опасна для молодого леса разве только на очень сухих почвах.
2. Всякий живой покров затеняет древесные всходы, обрекая их этим на световое голодание; породы светолюбивые, породы быстрорастущие, как, например, береза или осина, быстрее одолевают своего соперника, чем медленнорастущие, как, например, ель. В северной лесной области, где меньше света, где часто погода пасмурная и облачная, эта затеняющая роль живого покрова может иметь большое значение и, наоборот, в лесостепи, где больше инсоляции, там это отенение, как фактор угнетения самосева, имеет меньшее значение. Надо добавить еще, что подлесная флора, обыкновенно не густая, например покров, сложенный участием сныти, Cerex pilosa, Stellaria Holo-sta, Asperula odofata, Asarum europacum в дубовых лесах, вообще чрезмерного угнетения от недостатка света вызвать не может.
3. Всякий живой покров под своим пологом защищает растения от инсоляции и излучения, но над своим пологом, наоборот, усиливает излучение благодаря своей большой зеленой деятельной поверхности, излучающей тепло; это ведет к тому, что над живым покровом древесные всходы больше страдают от заморозков, чем на голой земной поверхности, лишенной растительности. Под пологом леса, конечно, таких явлений быть не может, потому что там есть защитный лесной полог, который и берет на себя защиту самосева и подроста от излучения, а стало быть и от заморозков.
4. Живой покров, создавая препятствия для снежного покрова, задерживая последний на своей поверхности, тем самым часто обусловливает искривление древесных всходов, которым приходится затем тратить время на преодоление своего противника; часто в густой траве можно найти искривленные, коленчатые, а то и совсем пригнутые к земле древесные всходы. Этого рода механическое влияние снега в связи с покровом носит название задавливания всходов (см. рис. 36), в| отличие от заглушения их, под каковым термином разумеется страдание древесных растеньиц от недостатка света. Само собой разумеется, что указанное задавливание происходит обыкновенно при буйном растительном покрове на открытых местах, а не под пологом леса, где в обычных условиях сам древесный полог удерживает на себе часть выпадающего снега, где вместе с тем травяной покров не отличается густотой, а снежная пелена не лишается свой рыхлости.
5. Живой травянистый покров может отрицательно влиять на возобновление леса созданием своего войлока (В. Д. Огиевский), т. е. остатками своих отмерших частей, которые могут достигать большой мощности (см. рис. 34, 35) и тем препятствовать укоренению древесных всходов в почве. Такие явления происходят на открытых местах, где разрастается вейник и другие злаки. Но аналогичное явление можно также наблюдать и под пологом леса, только не при травяном, а при моховом покрове; иногда кукушкин лен достигает такой мощности, что прорастающие в нем семена древесных пород не достигают своими корнями почвы. Такие всходы называются зависшими всходами, так как они остаются висеть на поверхности кукушкина льна или среди его стеблей.
6. Живой покров определяет характер того мертвого покрова, на котором он поселяется или который он создает; так, например, очень часто можно убедиться во вредном влиянии мохового покрова, но не самого по себе, а благодаря тому плотному кислому или мощному перегною, на котором он поселился и неблагоприятный характер которого он, по-видимому, поддерживает. Дело в том, что ризоиды мхов, проникая в гумусовый мертвый покров, недостаточно его разрыхляют и, таким образом, препятствуют проникновению туда воздуха. С этой точки зрения светолюбивая злаковая и вообще травянистая растительность более благоприятна, так как своими корнями она разрыхляет плотный кислый перегной и, улучшая аэрацию, изменяет состав микроскопической флоры; бактерии берут верх над грибными организмами, и плотный кислый перегной, становясь все более и более рыхлым, сильно уменьшает толщину, начинает перерабатываться червями и другим животным населением и потому в большем количестве начинает входить в состав самой почвы, а на поверхности ее приобретает выгодные качества тонкого и рыхлого мягкого перегноя. Это влияние живого покрова на качество перегноя делает его тем самым и фактором, влияющим на структуру и физические свойства почвы.
7. Всякий живой покров влияет на тепловые свойства почвы, так как защищает ее от непосредственной инсоляции, а также от излучения; понижая среднюю температуру почвы, он умеряет крайности температуры.
8. Некоторые представители живого покрова могут быть временными хозяевами растительных паразитов, которые перекочевывают с ним на древесные породы; например, Campanula patula и С. rotundifolia, виды Senecio, Inula, Rhinanthus и Melampyrum служат временным хозяином для ржавчинникового гриба Coleosporium senecionis, поражающего хвою молодой сосны; на ласточнике (Vincetoxicum officinale) развиваются летние и зимующие споры гриба Peridermium pini.
9. Живой покров, травянистый, может создать в своих зарослях убежище для таких вредителей, как мыши.
Кроме указанного значения, живой покров является в некоторых своих представителях то указателем почв, то указателем качеств гумуса, то, как мы уже упоминали, указателем состояния насаждения, затем указателем бонитета насаждений, а в некоторых случаях и типов насаждения; например, в сухих борах лесостепи редкий травяной покров состоит из типичных сухолюбов, как то: Cladonia, сушеницы, очитка и др.; такой покров указывает на сухость верхних горизонтов почвы, на относительно большую испаряемость, несмотря на то, что ютится под пологом насаждения. И действительно, исследование влажности почв под сухими борами и психометрические наблюдения с прибором Ассмана над температурой и влажностью воздуха под пологом подобных насаждений обнаружили чрезвычайно малые различия между указанными элементами под пологом леса и вне его на поляне в течение вегетационного периода. Это отсутствие различия во влажности почвы и воздуха обусловливает и одинаковость состава живого покрова под пологом леса и вне его, что подчеркивает отсутствие смены покрова. Всем таким представителям, являющимся характерными для типа сухих боров, свойственны или сильное опушение, или малая листовая поверхность, или глубокий редичный корень, или мясистость тканей и т. п. Подобный кеерофильный характер живого покрова служит наглядным выражением лесоводственных или экологических свойств спелых насаждений этого типа, т. е. сухих боров, не обладающих влагоконсервирующей способностью даже по отношению к верхнему горизонту почвы.
Что касается разницы травяного покрова для разных бонитетов, то Д. М. Кравчинский делил еловые насаждения Ленинградского округа на три бонитета, причем характерными растениями покрова первого бонитета служат Hypnum, Oxalis acetosella и Majanthemum bifolium; на почвах средней добротности произрастают черника и брусника, а в насаждениях третьего бонитета ели в покрове преобладают хвощи. В наших дубравах на лесных суглинках в лесостепи живой покров двоякого рода. Один приурочен к весеннему периоду, когда лес еще не оделся листвой и света сквозь такой полог проникает много; здесь преобладают многолетники, размножающиеся притом не столько семенами, сколько луковицами и корневыми побегами; сюда относятся: Dentaria bulbifera, Corydalis, Ficaria, Gagea, Adoxa и др. Другой живой покров в дубравах на суглинках встречается летом и характеризуется следующим составом теневыносливых растений: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Asperula odorata, Aspidium Filix mas, A. Filix femina, Convallaria majalis, Majanthemum bifolium, Mercurialis perennis, Orobus vernus, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflo-rum, Pulmonaria officinalis, Pretis aquilina.
Указателем мягкого перегноя считаются Oxalis и Asperula, указателем же кислого перегноя – Trientalis и Aira flexuosa; господство брусники указывает на более кислый характер гумуса, затем следует черника и, наконец, так называемые зеленые мхи, или гипнумы; сфагновый мох указывает на начало заболачивания почвы. Хорошим примером спутника древесных пород могут служить некоторые виды Pirola, которые сопровождают сосну.
Теперь обратимся к некоторым чисто фактическим данным разных исследований, доказывающим некоторые из вышеприведенных положений. Так по исследованиям Товстолеса толщина мохового покрова и его густота следующим образом влияли на количество всходов ели на площади 4,5 см2 (табл. 39):
Таблица 39
По исследованиям В. Д. Огиевского густота травяного покрова из вейника и толщина его войлока следующим образом влияли на количество всходов сосны (табл. 40):
Таблица 40
В. Д. Огиевский из своего исследования делает следующие выводы: во-первых, что в густой траве появляется меньше всходов, чем в более редком травостое; во-вторых, что при одной и той же густоте – всходов сосны тем меньше, чем толще слой мертвого покрова или войлока травы, и, в-третьих, что густой травяной покров влияет не сам по себе, а с помощью создаваемого им войлока, препятствующего доступу семян к почве.
По данным Гурвича, влияние верескового покрова наряд с травяным может быть охарактеризовано следующими данными: при одинаковых почвенных условиях среднее число всходов сосны при покрове из вейника было 1878, при редкой траве – 5433 а при господстве вереска – 17156. Затем тот же автор сообщает еще следующие данные: при травяном покрове без участия вереска всходов сосны было 2660 а с участием вереска – 11 468; при моховом покрове из зеленых мхов, но без вереска-2156, а при господстве вереска среди мохового покрова – 14080. Сводя свои пробные площадки и оценивая участие вереска на глаз в десятых долях, названный автор получает следующий ряд:
Мы видим, что по мере увеличения участия вереска в составе живого покрова условия для возобновления сосны все более благоприятны, но до известного предела, до некоего оптимума, после которого число всходов сосны снова падает. Если бы мы взяли иностранные исследования, именно немецкие или датские, то мы бы встретили там противоположные указания о вреде вереска для возобновления сосны и о вреде его на нижележащую почву, как фактора, обусловливающего весьма сильный подзолообразовательный процесс с отложением рудякового камня (ортштейна). Нигде в Европе нет более классического места для изучения ортштейновых образований, как побережье Северного моря, Голштиния и Далекие острова, и вот здесь-то и создалась слава, – притом дурная слава, – относительно вереска; здесь же родились отдельные работы о генезисе ортштейна, принадлежащие лесоводам Эмейсу и П. Мюллеру, почвоведу Раманну и др. Вот это-то представление о вереске как образователе ортштейна распространилось затем путем литературы в образованном мире, пришло и к нам, но оказалось для наших условий неприемлемым. Там, в морском климате с избытком влаги и с оптимальными условиями для роста вереска, который достигает большой высоты, влияние его мертвой подстилки резко кислого типа, а быть может и корневой сетки самого вереска, – одно, а у нас, в климате более континентальном влияние верескового покрова – иное. Этот пример показывает, что сам по себе живой покров есть только один из элементов влияния на почву и возобновление; в действительности же его влияние определяется не им одним, а им в сочетании с климатическими и почвенными условиями, или, иначе говоря, о условиями географической среды. И вереск, и травяной покров, и всякий другой живой и мертвый покров, будучи сами производными от географических условий, обнаруживают свои влияния только в связи с географической средой. Эти положения, очень важные для понимания жизни леса в разных местах, мы используем впоследствии, кроме того, когда будем излагать собственно лесоводство.
Нам нужно сказать еще несколько слов о других видах живого покрова, прежде всего о покрове моховом. В лесоводстве различают е экономической точки зрения три группы мхов. Первую группу можно назвать ветвистыми или зелеными, мхами, вторую – ризоидными мхами и третью – белыми или болотными мхами; к первой группе относятся гипнумы и другие виды; типичным представителем вторых может считаться кукушкин лен, и, наконец, к третьей группе принадлежат сфагнумы. Это деление, как оно ни элементарно и грубо, имеет свои основания, так как влияние этих разных групп на почву и возобновление неодинаково, а неодинаково оно в силу и разной организации их, и разного образа жизни, и разного способа прикрепления к почве. Первая группа, если и имеет ризоиды, то в виде очень тонких волосков, вторая уже в виде подобия корней, а третья совершенно свободно лежит на поверхности почвы. По данным Риглера, голый песок в сосуде, имея начальную влажность 4,8%, по истечении пяти месяцев под влиянием испарения влаги высох до 2,2%, или потерял 2,6%; такой же песок, прикрытый мхом из гипнума, имея первоначальный запас влаги тоже 4,8%, высох за это же время до 3,5%, или потерял 1,3%, т. е. половину того, что истратил голый песок, и, наконец, третий сосуд с таким же песком, прикрытый мхом из сфагнума, высох только до 4,5%, или потерял только 0,3%. Если перечислить указанные потери на проценты от первоначального запаса, то оказывается, что голый песок потерял 54% влаги, второй сосуд – 27%, а третий – только 6%. Мы видим, что моховой покров влияет, вероятно, на сохранение влаги в почве, но необходимо обратить внимание на то, что опыт велся в сосудах, где мох был наложен прямо на песок, в действительной же природе дело обстоит несколько иначе, так как между мхом « почвой обыкновенно имеется еще слой кислого перегноя; и вот мощностью и плотностью последнего, строго говоря, и объясняется влияние мохового покрова, так что в действительности мы можем наблюдать и положительное и отрицательное влияние мохового покрова.
С точки зрения сказанного интерес представляет опыт влияния мохового покрова, произведенный ботаником Ольтмансом. Он оперировал в самом лесу, и казалось бы поэтому, результаты его опытов могут быть ближе к действительности, но, как увидим сейчас, и они нас не вполне удовлетворяют. Опыт заключался в следующем: площадка в лесу, покрытая мхом гипнумом, была разделена на три части; со всей площади бы т взят мох, а затем на 1/3 был вновь водворен на свое место; вторая часть была прикрыта им после умерщвления его в кипятка и после того, как излишней воде дано было стечь со мха и третья, наконец, была оставлена голой. На первой площади
при укладывании мха на него сильно надавливали для того чтобы привести его в тесное соприкосновение с почвой В течение части лета названный автор определял в поверхностных гори зонтах почвы ее влагу. Не приводя всех данных, я ограничусь двумя таблицами (табл. 41 и 42):
Таблица 41
Такой,же опыт, но не в еловом, а в сосновом насаждении дал следующие результаты.-
Таблица 42
Мы видим, что различия между почвой голой и с покровом обнаружились весьма рельефно, но между первыми двумя площадками с живым и мертвым мхом разницы не оказалось. Отсюда Ольтманс делает вывод, что влияние и живого мха и мертвого одинаково и что оно одинаково потому, что мох, будто, питается только атмосферного влагою. Едва ли, однако, таковой вывод закономерен, так как условия естественного залегания живого мха на почве сгребанием его и последующим наложением были, несомненно, изменены и, без сомнения, была удалена часть того кислого перегноя, на котором произрастал удаленный мох. По исследованиям Раманна под покровом зеленых мхов влажность почвы бывает то больше, то меньше соответственных мест, лишенных этого покрова; здесь все зависит от толщины и плотности того кислого перегноя, который находится под моховым покровом: мох без подстилки или с тонким ее слоем защищает почву от механического влияния дождевых капель, увеличивает количество просачивающейся воды в почву и уменьшает испарение влаги из почвы; наоборот, мох с кислой подстилкой уменьшает доступ воды в почву, способствует усиленному выщелачиванию почвы и тем самым уплотнению ее, разрушает структуру и всеми указанными моментами влияет на почву неблагоприятно. Кроме того, как было уже сказано, существенное значение имеет толщина или мощность мохового покрова. По исследованиям одного из почвоведов порозность почвы без мертвой подстилки, под одним мхом, равнялось 63,5%, с малым мощным слоем подстилки – 54% и при наличности плотной кислой подстилки падала до 48 – 50%. Исследования Вольни дают в отношении сохранения влаги моховым покровом благоприятные результаты, но они для нас значения не имеют, так как произведены в искусственной обстановке – в сосудах, которые были покрыты мхом и стояли в лаборатории.
Покров из лишаев характеризует бедные и сухие почвы и встречается лишь под пологом светолюбивых пород; его влияние на почву и возобновление аналогично влиянию на почву мохового покрова.
Покров из папоротников влияет подобно травяному, т. е. существенное значение имеет его густота, а затем также свойства того перегноя, который находится под ним. Ягодниковый покров из черники или брусники, пока он коренится в минеральном слое почвы, благоприятно влияет на возобновление, но при наличности кислого перегноя, благодаря сильно развитой в этих случаях корневой сетке, влияние его и на почву и на древесные всходы может стать отрицательным. Покров из сфагнума при малой мощности своей влияет на возобновление леса хорошо, но при увеличении своей мощности такой покров влечет за собой заболачивание почвы, а вместе с этим и неблагоприятные условия и для появления, и для роста древесных всходов. О вересковом покрове речь шла уже выше.
При вырубке леса во многих случаях происходит смена покрова; обыкновенно вначале замечается пышное развитие некоторых подлесных форм, затем появляются растения пустырей, сорняки, сильно размножающиеся, о легкими и далеко разносимыми семенами или плодами и, наконец, начинается внедрение луговых форм. Так, после срубки дубового леса вначале развивается роскошно и получает брачный наряд сныть, и в первый же год появляются, вначале единолично, такие сорные растения, как Epilobium angustifolium ((«ван-чай или кипрец-чай), Cirsium arvense, Erigeron; на второй год получаются уже целые заросли названных растений, а сныть отступает на задний план; в эго время можно наблюдать появление таких злаков, как Calamag-rostis, Poa и др., которые уже на четвертый год сменяют собою сорную флору и дают сомкнутый дерн (см. рис. 34, 35). Степень быстроты засорения открытого места зависит и от почвы, и от состояния насаждения, которое было до срубки, и от того, производилась или нет пастьба скота; определяющим моментом является также близость обширных полян и луговин от данного места и развивается ли на срубленном месте древесная поросль или нет. Раньше полагали, что источниками засорения такой внезапно открываемой свету лесосеки являются покоящиеся несколько десятков лет подземные части сорных и луговых форм; на самом же деле более существенную роль играет занос семян с дорог, просек, полян и других открытых мест, где эти формы свободно произрастают, тем более, что все они отличаются высокой способностью к размножению семенами.
На примере своеобразного характера живого покрова под пологом леса мы видим, как влияет один биосоциальный круг на другой; другой пример такого же влияния одного сообщества на другое мы уже отчасти обсуждали раньше, например, когда нами было рассмотрено влияние материнского насаждения на созданный им подрост. В дальнейшем мы встретимся еще раз с этим вопросом в главе о возобновительном процессе в лесу, а также при рассмотрении сложных форм леса; теперь же сосредоточимся на некоторых обобщениях, касающихся характеристики внутренней среды леса.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ЛЕСА
Когда мы с помощью предыдущего материала знакомились с внутренней средой леса, мы видели, что претворяющая способность леса одинаково распространяется и на занятую атмосферу, и на занятую лесом почву, причем факторами влияния леса на почву являются как сами древесные породы и их соединения, так и создаваемая ими подстилка в связи с теми атмосферическими условиями, какие создаются под пологом леса. Мы видели, что полог леса распространяет свое влияние на осадки, на лучистую энергию, на движение воздуха, на температуру и влажность и, таким образом, на условия испарения как в надземной среде, так и в почвенной среде. Такое разнообразное влияние полога получило название коллективного влияния. То же самое надо отметить и по отношению к мертвому покрову, или подстилке, так как влияние это тоже очень разнообразно и касается не только физической стороны, но и распространяется на химические процессы в почве. Мало того, подстилка является средой, ю которой развивается микробиологическая жизнь, а также своеобразная фауна и флора. В этом разнообразном влиянии полога мы можем с биологической точки зрения отметить то же характерное явление, какое мы уже наблюдали, исследуя борьбу за существование и вообще взаимодействие древесных пород друг на друга; именно и здесь, как и там, не отделима одна сторона медали от другой, т. е. влияние конкурирующего порядка с воздействиями покровительственного или защитного характера. Тот же полог леса и защищает от излучения растение, находящееся под ним, и от инсоляции, и от конкуренции буйной травянистой растительности, но он же и затеняет растение, ютящееся под ним, обрекая его этим на некоторый световой голод; он, умеряя испарение влаги из растений, его составляющих или под ним находящихся, вместе с тем, потребляя влагу в силу физиологического испарения, уменьшает тем самым запасы влаги в области грунта. Эти как бы разноречивые антагонистические влияния можно, конечно, (регулировать, и, как мы увидим впоследствии, лесоводство это и будет делать; действительно, нельзя их не видеть, нельзя закрывать на этот антагонизм глаза и предвзято думать, что под пологом леса совершаются односторонние процессы, всегда только выгодные для составляющих лес и для населяющих его растений. В своем месте мы подчеркнули, что в отношении борьбы за существование, или, что то же, в отношении взаимодействия пород друг на Друга, действительными были два основных фактора: внутренняя природа самих растений и внешняя географическая среда; в дальнейшем нам стало понятно, что оба эти фактора должны быть учтены еще глубже, – они всегда и неизменно определяют степень изменения занятой среды. Существенно важно, будет ли лесное сообщество состоять из ели или сосны, лиственницы или бука, будет ли оно расти в климате морском или континентальном, на почве, богатой известью, или, наоборот, на почве, лишенной ее. Неодинакова эта внутренняя среда будет также и оттого, будет ли оно по составу чистое или смешанное, по форме простое или сложное, одновозрастное или разновозрастное. Ко всем этим различиям здесь необходимо еще присоединить различие, проистекающее от моментов такого рода: будем ли мы иметь дело с опушкой или внутренними частями насаждения, будем ли мы иметь дело с куртинами, колками, лентами и полосками леса или цельными большими массивами.
Лес, создавая свою среду, тем самым приобретает своеобразные средства борьбы за существование или с другими лесными сообществами, или с формациями не лесного характера. Мы выше вскользь упомянули и подробнее ознакомимся впоследствии, что опушка леса является деятельным фактором распространения его, т. е., например, в случае надвигания его на степь.
Проникая подробнее и глубже в биологическое значение этой внутренней среды, мы должны отметить еще раз чрезвычайно важное для нас обстоятельство, на которое мы уже обращали внимание. Эта среда как бы проникает внутрь тех организмов, которые являются ее творцами; если дерево в лесу меньше испаряет, то оно этим обязано тем условиям испарения, какие создает внутренняя среда леса. Мы видели, что число трахеид, или число сосудов, на единице поверхности при исследовании срезов древесины у той или иной породы находится в зависимости от того, растет ли оно на просторе или в насаждении. Таким образом, совершенно реальная внутренняя среда леса, вполне ощутимая, хорошо измеряемая, имеет вполне реальные и вполне измеримые последствия в виде особенности анатомического строения и физиологических отправлений в тех растениях, которые ее творят и которые в ней живут. Мы видели также, что и внешняя форма ствола, являясь телом равного сопротивления, отражает на себе влияние ветра, или, вернее, его отсутствие в лесу. На эту реальную среду отвечают наши растения, как существа пластические, приспособлением к ней, и когда мы внезапно выставляем их на простор, сразу изменяем их жизненную обстановку, они отвечают нам на это соответственным образом: суховершинностью, тем или иным заболеванием, иногда даже почти внезапною смертью; во многих, однако, случаях такие растения переболев некоторое время, мало-по-малу, приспособляясь к новой среде, поправляются.
Из всего вышесказанного мы можем сделать еще один поучительный вывод, что обо всей совокупности лесной обстановки не только элементы влияют на целое, но и целое – на составляющие его элементы. Свойства и особенности внутренней среды того или иного лесного сообщества определяются его составом, т. е. свойствами составляющих его элементов, но ведь и обратно, – эти самые древесные растения, образуя сообщества, создавая особую среду, попадают во власть последней, испытывая и в своем внешнем и внутреннем строении, и в своих физиологических отправлениях влияние этой среды. Мы видим, что и целое зависит от своих частей,и части зависят от целого. Это для нас опять-таки важно еще и потому, что лес мы отнесли к реальным совокупностям, т. е. к таким живым сочетаниям элементов, где взаимное их влияние друг на друга проникает глубоко в недра организма и создает таким путем из некой множественности действительное |реальное единство. Эта наличность внутренней среды дает нам еще право уподобить лес рельефу. Как рельеф земной поверхности, во-первых, увеличивав ее размеры, ее протяженность и разнообразит самые условия жизни, так и лес увеличивает ту поверхность, на которой может развиваться жизнь, но он же и усложняет, и разнообразит самые условия жизни; опушка и внутренность лесного массива, пространство непосредственно у земли или выше под кронами и в самых кронах – все это биологически сильно отличается друг от друга. Ко всему этому можно прибавить еще поверхность стволов, так как и она является поверхностью жизни, местом прикрепления разных растительных эпифитов и животных паразитов и т. п. Эта внутренняя среда, с которой так гармонично сливаются составляющие ее организмы, благодаря приспособлению последних к ней, однако, имеет и свою патологию; я имею в виду некоторые процессы, совершающиеся в лесной подстилке, которые еще мало изучены. Взять хотя бы такие факты, как буковое утомление почвы, или такие явления, когда в подстилке всходы данной породы не находят себе благоприятных условий роста и погибают. Надеюсь мы убедились в том, что без изучения этой внутренней среды нам нельзя понять взаимоотношение древесных пород друг к другу в пределах одного сообщества, так одинаково, и влияние одного сообщества на другое. Не изучив этой среды, мы не в состоянии будем понять борьбу лесных сообществ с формациями иного рода, чем сам лес, и, наконец, для нас остался бы совершенно темным вопрос об экологии разных лесных сообществ, как-то: насаждений сосновых, еловых, дубовых, буковых и т. д., насаждений простых и сложных, чистых и смешанных, порослевых и семенных, молодых и старых, одно- и разновозрастных.
Теперь, ознакомившись с влиянием леса на почву и атмосферу, попробуем собрать все сказанное воедино и затем осветить биологическое или экологическое значение всех особенностей внутренней среды. Мы видели, что всякий полог леса прежде всего задерживает как приток осадков к лесной почве, так и приток лучистой энергии тепла и света. Мы видели далее, что всякий лес задерживает движение воздуха, а в результате этого рода влияний создается под пологом леса атмосфера более спокойная, более влажная и более холодная, атмосфера, в которой сглажены тепловые крайности, так как все находящееся под пологом леса защищено от крайностей как инсоляции, так и излучения; вместе с тем, по отношению к таким осадкам, как снег, необходимо отметить влияние леса на более равномерное его распределение, на меньшую мощность его покрова, на большую рыхлость его залегания. Накопляя в меньшем количестве атмосферные осадки, лес, однако, способствует уменьшениям стока такой воды или сноса снега, что безусловно содействует лучшему проникновению влаги в почву; с другой стороны, умеряя под своим пологом испарение влаги, лес умеряет физиологическое испарение из организмов, его составляющих и под ним живущих, и понижает физическое испарение из лесной почвы. Несмотря, однако, на эти обстоятельства, лес в силу физиологического испарения составляющих его деревьев, в силу их большого множества и большой зеленой поверхности листовых органов, в конечном итоге иссушающе влияет на занятые им слои почвы, и в особенности грунта, кроме самых верхних горизонтов, не пронизанных корнями древесных пород.
Надо добавить еще к указанному влиянию полога и его корневой системы воздействие на почву мертвого покрова, или подстилки, которая так же, как и полог, задерживает осадки в силу своей большой гигроскопичности, затем задерживает приток тепла к почве, умеряя под собой крайности температуры н способствуя понижению средней температуры почвы; с другой стороны, та же подстилка, как всякий мертвый покров, уменьшает физическое испарение лесной почвы. Необходимо, однако, сейчас же напомнить то важное обстоятельство, что влияние подстилки чрезвычайно разнится в зависимости от ее качеств или ее типа; необходимо припомнить, что подстилка рыхлая, или тип мягкого перегноя, способствуя проникновению сквозь себя воды, тем самым уменьшает поверхностный сток ее и, благодаря горизонтальности своего строения и своей рыхлости уменьшает испарение воды из почвы, нарушая ее капиллярный подъем; такая подстилка, кроме того, обеспечивая сохранение животной жизни в виде дождевых червей, тем самым охраняет комковатую структуру в верхних горизонтах лесной почвы, каковое обстоятельство является опять-таки выгодным в отношении накопления и сохранения влаги в лесной почве. Наоборот, подстилка плотная и к тому еще и мощная, типа резко выраженного кислого перегноя, не только в самой себе задерживает большое количество осадков, но часто еще и над собой, сохраняя выпавшую влагу в виде лужиц, которые, не имея возможности проникнуть сквозь нее в почву, обратно испаряются в атмосферу; такая подстилка поэтому влечет за собой большую сухость почвы, чем если бы последняя лежала совершенно голой. Но этого мало, – подстилка такого типа в силу кислого своего характера отрицательно влияет на животную жизнь и потому уничтожает рыхлость и структуру верхних горизонтов лесной почвы. Кислый характер такой подстилки, обусловливая определенный химический режим, способствует усиленному выщелачиванию почвы, обедняя ее необходимыми зольными элементами и превращая почву в подзол. Это химическое влияние еще важней физического, тем более, что оно само влечет за собой изменение, невыгодное физическому строению почвы, – уничтожение рыхлости и структуры. Если к этому прибавить влияние мощности подстилки на развитие всходов, на то, что она может препятствовать укоренению всходов в минеральной почве или заставляет продолжительное время жить молодое поколение леса в своей среде, то мы этим лишний раз покажем разнообразное влияние подстилки. Типы же перегноя – еще, правда, мало изученные – различно влияют на древесные растения, для одних являясь кормильцем, для других – ядом, и в этом обстоятельстве, еще почти не затронутом исследованиями, скрывается много тайн жизни леса и много тайн в ходе естественного возобновления леса. Плотный кислый перегной, кроме того, препятствуя доступу воздуха в лесную почву, тем самым препятствует дыханию корней. Накопляя над собою влагу, такой перегной в некоторых случаях влечет за собою и заболачивание лесной почвы. Если в искусственных опытах Вольни мы видели всегда умеряющее влияние лесной подстилки на почву, то в действительной жизни, в действительном лесу, мы являемся свидетелями других, гораздо более сложных, более разнообразных и противоречивых явлений, а именно: мы являемся свидетелями того, что лесная подстилка и способствует сохранению влаги в лесной почве, и, наоборот, ее иссушает, и, в-третьих, наконец, может даже вести к избытку влаги – к заболачиванию.
В таком виде в общем представляется состояние внутренней среды леса, но надо добавить к этому, что состояние это разнообразится под влиянием состава леса, его формы, его густоты и возраста, с одной стороны, климатических, почвенных и рельефных условий, в которых обитает лесное сообщество, – с другой. Мы имели, кроме того, возможность убедиться, что и этих условий недостаточно, что состояние внутренней среды леса имеет черты различия в зависимости от того, будем ли мы наблюдать на опушке, или вблизи ее, или где-нибудь внутри лесного массива. К сказанному надо еще добавить, что состояние этой внутренней среды различно не только на периферии и внутри одного и того же насаждения, но и в пределах занятого им пространства, так как такие обстоятельства, как меняющаяся полнота насаждения, незначительные изменения в составе его, небольшие окна в его пологе влекут за собою и соответственные изменения в состоянии тех элементов, о которых речь была выше и которые в своей совокупности и составляют внутреннюю среду леса. На этом обстоятельстве мы остановимся несколько минут, так как оно имеет большое лесоводственное и вообще биологическое значение. Дело в том, что все указанные обстоятельства так или иначе влияют на возобновительную спелость лесной почвы, т. е. на восприимчивость ее к обсеменению: в одних местах она в силу рыхлости подстилки обнаруживает, выгодное для возобновления свойство, в других местах в силу плотности мертвого покрова и ее плодородие, и ее восприимчивость к обсеменению, и прорастанию семян находятся в иных, противоположных условиях. То или иное меняющееся состояние полога отражается на состоянии мертвого покрова и на спелости лесной почвы.
Наблюдая ход возобновления леса, можно удостовериться, что обычно молодое поколение леса возникает не сразу равномерно на всей площади лесного участка, а наоборот, неравномерно разбросано, как будто бы капризно; оно возникает отдельными группами, и если внимательно присмотреться к этому явлению, то легко заметить его закономерность, именно: что такие группы возникают в так называемых окнах среди полога, т. е. на небольших прогалинках, которые, сохраняя лесной характер, в то же время свободны от крайности проявления каких-либо неблагоприятных жизненных моментов, присущих открытым местам. На таких прогалинках достаточно света, достаточно тепла, достаточно осадков, но вместе с тем нет еще доступа ветру, нет сильной инсоляции, нет сильного излучения, нет буйной травянистой растительности; здесь, одним словом, как бы срегулированы все условия жизни леса в благоприятную сторону для его возобновления, к появлению и для дальнейшей жизни самосева, так как надо добавить еще ко всему сказанному, что здесь же в таких окнах ослаблена и конкуренция материнских корней или корней тех деревьев, которые окружают такую прогалинку. Стоит только, однако, такой прогалинке вырасти в своих размерах, как условия жизни на ней меняются к худшему, она уже не защищена от излучения и от инсоляции, она покрывается буйной растительностью, а с другой стороны, древесные растения, в ней поселяющиеся, не защищены от испаряющих факторов. Стоит таким прогалинкам вырасти в еще большие размеры, как начинается расчленение такого пространства на разные части в зависимости от того, находятся ли они у южной или северной, западной или восточной опушки, или в середине самого пространства.
Эта внутренняя среда леса, несмотря на колебания в ней, в пределах одного насаждения представляет собою, однако, довольно определенную величину для каждого насаждения и меняется в нем только в зависимости от возраста, благодаря постепенному изреживанию каждого насаждения. Наиболее резкими чертами выражена бывает эта среда в возрасте жердняка, когда кроны деревьев удерживают наибольшее количество осадков и лучистой энергии, когда под насаждением скопляется максимум подстилки и обычно совсем отсутствует и живой покров, и подрост. В этом периоде жизни насаждения наблюдается кульминация прироста в высоту и наибольшее количество хворостяной массы, благодаря которой и большей сомкнутости жердняков и наблюдается вышеуказанное явление, т. е. наиболее резкие, наиболее сильные изменения внутренней среды. По мере дальнейшего изреживания и приближения к возрасту возмужалости, ко времени плодоношения, полог насаждения бывает обычно уже настолько изрежен, что деревца из самосева и подроста хотя и испытывают отрицательные влияния внутренней среды, но, приспособляясь к ней, могут так или иначе прозябать под пологом материнского насаждения.
Теперь нам остается ответить на последний вопрос – указать на те приспособления древесных растений к этой внутренней среде, какие мы в действительности наблюдаем. Чтобы яснее представить себе это явление, я начну с отдельных примеров. Если, внезапно вырубив большую часть насаждения, оставить некоторое число дерев на просторе, то обычно такой резкий переход от стояния в лесу к простору не проходит для дерева безнаказанно, оно обычно заболевает, хотя и не всегда легко обнаружить признаки и симптомы этого заболевания. Лучше всего оно выражается в том, что, несмотря на отсутствие конкуренции, несмотря на большой доступ света, тепла и влаги, такие деревья, однако, не сразу обнаруживают усиленный, или, как говорят в лесоводстве, световой, прирост; обычно проходит несколько лет переболевания организма; только миновав этот период, дерево начинает давать усиленный прирост. Здесь надо отличать два рода явлений, именно: усиление прироста, с одной стороны, благодаря улучшению питания, разрастанию кроны и корневой системы, с другой – перераспределение прироста благодаря иным условиям стояния, в частности благодаря влиянию ветра; в лесу прирост на деревьях откладывается более равномерно вдоль всего ствола, теперь же он усиленнее откладывается внизу ствола под влиянием механического действия ветра и ответной реакции дерева на это раздражение; дерево стремится придать своему телу устойчивую форму, а таковая и получается тогда, когда прирост в толщину будет усиливаться по мере приближения к основанию дерева.
Условия питания и конкуренции определяют величину прироста, а влияние ветра определяет его распределение вдоль ствола. Всем, вероятно, хорошо известны сильные наплывы внизу у основания дерев, вырастающих смолоду на просторе, в особенности на местах, сильно доступных ветру, как-то: на горных высотах, на берегу моря и т. п. В других случаях, однако, такое переболевание дерева от внезапного выставления на простор выражается более определенно, именно появлением суховершинности; в особенности это наблюдается на дубовых деревьях, и тем резче оно проявляется, чем резче переход от стояния в лесу к простору. Поэтому, как показал проф. А. Г. Марченко, это явление особенно резко проявляется на деревьях третьего класса господства и менее всего резко на экземплярах первого класса, т. е. наименее угнетенных. Дубовые деревья, внезапно выставленные на простор, обычно покрываются вдоль ствола волчками или водяными побегами, которые появляются из спящих почек, находящихся во множестве во всех местах ствола. Пока дерево было окружено соседями и до ствола почти не достигали световые лучи, эти спящие почки оправдывали свое наименование, но как только свет достиг поверхности ствола, так спящие почки проснулись к деятельности. Этими водяными побегами многие и объясняли некоторую наступающую суховершинность дубовых деревьев, именно, они полагали, что последние, отсасывая воду, тем самым уменьшают приток влаги к вершине, и последняя поэтому должна стать суховершинной. Но это объяснение едва ли правильно, так как, с одной стороны, наблюдается суховершинность и при отсутствии водяных побегов как у дуба, так и у других пород, с другой стороны, при наличности водяных побегов деревья иногда остаются со здоровыми вершинами.
Другие полагали, что причиной суховершинности является буйный травяной покров, который действительно появляется через год или через два на дубовых вырубках, как на местах с относительно плодородной почвой; этот травяной покров, испаряя влагу, тем самым является сильным конкурентом в этом отношении для отдельно стоящих дерев, но и это объяснение, быть может, и имеющее некоторое значение для некоторых случаев, неприменимо, однако, как объяснение общее, так как суховершинность наблюдается и в тех случаях, когда такой буйной травы не появляется. Мы уже знаем, что на таких сплошных вырубках запасы воды в почве и грунте должны не уменьшиться, а наоборот – увеличиться, и потому может казаться на первый взгляд странным несомненно верное объяснение суховершинности, сводящее все дело к недостатку влаги. Но как же объяснить себе этот феномен, когда знаем, что лес сушит грунт и что на свободном от леса пространстве влаги в грунте бывает больше?
Дело объясняется просто: с выставлением на простор увеличиваются все испаряющие факторы – и инсоляция, и доступ ветра, и прочее; эта внешняя обстановка требует от дерева большего физиологического испарения, и несмотря на то, что влаги в области грунта теперь будет больше, дерево не всегда в состоянии исполнить требование внешней среды. Это происходит потому, что на первых порах и размеры корневой системы, и число ее сосущих частей, и количество сосудов, или трахеид, по которым проходит влага от основания дерева до вершины, остаются почти в том числе, в каком они были до выставления на простор; лишь мало-по-малу, с увеличением годичных колец, увеличивается и число сосудов и, таким образом, усиливается водопроводимость ствола. Исследования показали, что число сосудов у свободно стоящего дуба на единице поперечного сечения ствола не только больше потому, что годичное кольцо у такого дерева шире, чем у дерева в лесу, но и относительно больше по той причине, что каждая единица по-15ерхности широкого годичного кольца гуще покрыта сосудами, чем у дерева в лесу. Первые годы по выставлении на простор происходит процесс переболевания дерева и, в силу сказанного выше, усыхание вершины, но, переболев, приспособившись к новым условиям жизни, дерево вновь становится здоровым, вновь восстанавливается гармония между его строением и условиями внешней среды, болезнь проходит, и дерево начинает жить новой жизнью, давая усиленный прирост, развивая сильно крону и корневую систему. Конечно, не всегда проходят эти годы переболевания так относительно благополучно: иногда такие деревья окончательно засыхают или сами по себе, или под влиянием нападения на них короедов и других насекомых, пользующихся выгодными для них условиями ослабления жизненной стойкости дерева.