Кислотность дана по показателю рН. В верхней строке – количество гектаров, в нижней – процент от общей площади.
Следующим показателем, который характеризует плодородие почв, является фосфор. Его содержание в почвах зависит от многих природных (почвообразующие породы, кислотность почв, почвенно-грунтовые воды) и антропогенных факторов. Использование почв без восполнения потерь приводит к обеднению почв фосфором и в последующем может служить главной причиной низких урожаев. Это связано с исключительно важным значением фосфора в жизни растений. Для восполнения потерь в почве этого элемента необходимо постоянное внесение фосфорных удобрений (аммофоски, суперфосфата, ортофосфата).
В 1960-х годах пахотные почвы Вожегодского района в основном имели низкий запас фосфора. Доля почв с низким и очень низким содержанием фосфора составляла порядка 75 %. В целом на востоке и в центре района преобладали почвы с низким и очень низким содержанием фосфора. Так, доля почв с очень низким запасом фосфора на территории СПК «Дружба», ООО «Имени Ленина», ООО «Заря» достигала почти 50 % от общей площади пахотных угодий. На западе при благоприятных для накопления фосфора природных условиях его содержание было выше. Например, до 60 % пахотных угодий в СПК «Пунема», СПК «Каликино», ТОО «Волна» содержали фосфор в количествах 51 – 100 мг/кг почвы.
В результате ежегодного применения фосфорных удобрений, максимальное количество которых (80 – 100 кг/га), по данным Управления сельского хозяйства, вносилось в конце 1970-х – начале 1980-х годов, запасы фосфора значительно повысились (табл. 2). Кроме того, накоплению фосфора в почвах способствовало и постепенное снижение кислотности. К началу 1990-х годов содержание этого элемента в пахотных почвах в восточной части района в среднем увеличилось в шесть раз, центральной – в четыре, а в западной – в три раза. В целом в 1991 году 51 % пашни имели высокие запасы фосфора, а например, в СПК «Климовское», СПК «Дружба», СПК «Искра» около 60 % и в ООО «Заря», СПК «Ленинский путь», СПК «Марьино» 70 – 80 % почв содержали фосфор в концентрациях от 151 до 250 мг/кг.
Таблица 2
ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПАХОТНЫХ УГОДИЙ ВОЖЕГОДСКОГО РАЙОНА ПО СОДЕРЖАНИЮ ПОДВИЖНОГО ФОСФОРА
Год исследования |
Общая площадь, га |
Содержание подвижного фосфора, мг/кг почвы |
|||||
|
|
очень низкое <25 |
низкое 26 – 50 |
среднее 51 – 100 |
повышенное 101 – 150 |
высокое 151 – 250 |
очень высокое >250 |
1967 |
22076 |
5545 |
11023 |
4520 |
637 |
351 |
– |
|
|
25,1 |
49,9 |
20,5 |
2,9 |
1,6 |
– |
1973 |
21905 |
3386 |
7545 |
7745 |
2217 |
1012 |
– |
|
|
15,5 |
34,4 |
35,4 |
10,1 |
4,6 |
– |
1978 |
22459 |
1047,6 |
5134,1 |
9917,3 |
3866,7 |
2169,6 |
323,7 |
|
|
4,7 |
22,9 |
44,1 |
17,2 |
9,7 |
1,4 |
1984 |
23807 |
1186,6 |
3753,3 |
8548,2 |
5289,5 |
3874,2 |
1155,2 |
|
|
5,0 |
15,8 |
35,9 |
22,2 |
16,3 |
4,8 |
1991 |
21545 |
64,1 |
553,4 |
3889,7 |
6003 |
10977,7 |
57,1 |
|
|
0,3 |
2,6 |
18,0 |
27,9 |
50,9 |
0,3 |
1996 |
20501 |
102,2 |
668,8 |
3816,1 |
5574,5 |
8958,2 |
1381,2 |
|
|
0,5 |
3,3 |
18,6 |
27,2 |
43,7 |
6,7 |
2001 |
14550 |
10 |
304,9 |
3079,3 |
3876,4 |
6210,8 |
1068,6 |
|
|
0,1 |
2,1 |
21,2 |
26,6 |
42,7 |
7,3 |
2006 |
8207 |
61,3 |
115,5 |
1275,2 |
2109,9 |
3951,8 |
693,3 |
|
|
0,8 |
1,4 |
15,5 |
25,7 |
48,2 |
8,4 |
В верхней строке – количество гектаров, в нижней – процент от общей площади.
Следующим необходимым элементом почвы, определяющим ее агрохимические свойства, является калий. Его соединения играют важную роль в жизни растений, повышая их устойчивость к заболеваниям. Содержание калия в почвах зависит от ряда причин, включая механический состав, кислотность почв. Как правило, самые низкие запасы калия имеют почвы с легким механическим составом (песчаные и супесчаные), его содержание снижается при слабокислой и нейтральной реакции почв. Помимо этого, большое влияние на содержание калия в почвах оказывает давность освоения территории и интенсивность земледелия. Систематическое внесение калийных удобрений (калийная соль) вызывает увеличение его запасов в почве. Также дополнительным источником поступления калия в почвы может служить зола. Однако это очень подвижный элемент и может быстро вымываться из почвы.
В целом пахотные почвы Вожегодского района характеризуются разнообразием и мозаичностью в обеспечении калием. В 1960-х годах наибольшее его содержание отмечалось в почвах на территории СПК «Подчеварский», а наименьшее – в СПК «Марьино» и СПК «Искра» [27]. В структуре пахотных угодий преобладали почвы со средним содержанием калия, доля которых составляла 44 % (табл. 3). За истекший период общих тенденций, которые были отмечены в кислотности и содержании фосфора, в изменении запасов калия не наблюдалось. Для некоторых сельхозпредприятий установлены неустойчивые концентрации калия почвы, что связано, по-видимому, с особенностями применения удобрений. Например, в почвах СПК «Ленинский путь» были достаточно высокие его запасы в 1973 и 1984 годах, но низкие – в 1978 и 2001 годах. В соседнем с ним СПК «Климовское» максимальные величины отмечены в 1978 и 1996 годах, а минимальные – 1984, 1991 и 2001 годах. В целом в большинстве из семнадцати сельхозпредприятий в 2001 году запасы калия в почвах в сравнении с шестидесятыми годами XX века уменьшились. Так, к группе (СПК «Марьино» и СПК «Искра»), где преобладали почвы с низким содержанием калия, добавились территории СПК «Бекетово», СПК «Восход», СПК «Вотча». Значительно сократились запасы этого элемента в пахотных почвах СПК «Подчеварский». Если в 1967 году почти 70 % почв имели высокое и очень высокое содержание калия, то в 2001 году суммарная их доля не превышала 40 % [28].
Таблица 3
ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПАХОТНЫХ УГОДИЙ ВОЖЕГОДСКОГО РАЙОНА ПО СОДЕРЖАНИЮ ОБМЕННОГО КАЛИЯ
Год исследования |
Общая площадь, га |
Содержание обменного калия, мг/кг почвы |
|||||
|
|
очень низкое <40 |
низкое 41 – 80 |
среднее 81 – 120 |
повышенное 121 – 170 |
высокое 171 – 250 |
очень высокое >250 |
1967 |
22076 |
363 |
4691 |
9719 |
4677 |
2626 |
– |
|
|
1,6 |
21,2 |
44,0 |
21,2 |
12,0 |
_ |
1973 |
21905 |
403 |
3587 |
6750 |
6617 |
4548 |
– |
|
|
1,8 |
16,4 |
30,8 |
30,2 |
20,8 |
– |
1978 |
22459 |
609,5 |
3900,2 |
6522,9 |
6715 |
3729,4 |
982 |
|
|
2,7 |
17,4 |
29,0 |
29,9 |
16,6 |
4,4 |
1984 |
23807 |
1359,4 |
3988,2 |
6214 |
7186,4 |
4305,4 |
753,6 |
|
|
5,7 |
16,7 |
26,1 |
30,2 |
18,1 |
3,2 |
1991 |
21545 |
130,5 |
3517,7 |
6773,7 |
6503,5 |
3621,6 |
998 |
|
|
0,6 |
16,3 |
31,4 |
30,2 |
16,9 |
4,6 |
1996 |
20501 |
383,6 |
3686,8 |
6341,9 |
6692 |
3319,1 |
77,6 |
|
|
1,9 |
18,0 |
30,9 |
32,6 |
16,2 |
0,4 |
2001 |
14550 |
304,8 |
5326,9 |
6159 |
2215,3 |
513,5 |
30,5 |
|
|
2,1 |
36,6 |
42,3 |
15,2 |
3,5 |
0,3 |
2006 |
8207 |
77,6 |
2188 |
3626,7 |
1766 |
521,8 |
26,9 |
|
|
0,9 |
26,7 |
44,2 |
21,5 |
6,4 |
0,3 |
В верхней строке – количество гектаров, в нижней – процент от общей площади.
Кроме фосфора и калия, в почвах содержатся сотни других элементов. Особую группу составляют тяжелые металлы. В небольших количествах многие из них необходимы растениям для нормального роста. Однако при повышении концентрации они пагубно влияют на растения. Опасность тяжелых металлов заключается еще и в том, что они очень медленно удаляются из почвы и способны активно накапливаться в растениях, в том числе сельскохозяйственных культурах. Источником поступления токсикантов в почву служат атмосферные осадки, удобрения и многочисленные химические вещества, применяемые для борьбы с болезнями растений и вредителями. Исследования показали, что среди десяти элементов в наибольших количествах в почвах содержится марганец, далее следуют цинк, хром, никель, свинец, медь, кобальт, мышьяк и кадмий. Наиболее высокие концентрации тяжелых металлов отмечены в почвах на территории СПК «Пунема», СПК «Каликино», СПК «Подчеварский» на западе района.
При оценке экологического состояния земель очень важным является факт превышения установленной нормы предельно допустимых концентраций (ПДК). Из десяти исследованных элементов содержание большинства не превышают ПДК. Отмечаются лишь повышенные концентрации кадмия и мышьяка. Площадь пахотных земель с высоким содержанием кадмия составляла 3465 гектаров, а мышьяка – 400 гектаров. В целом, несмотря на некоторые негативные моменты, почвы Вожегодского района являются благоприятными для возделывания и получения хорошего урожая и качественных продуктов питания.
Пожалуй, на этом можно завершить краткую характеристику состояния почвенного покрова на территории Вожегодского района. В заключение хотелось бы особо подчеркнуть, что здесь почвенный покров является одним из самых сложных и разнообразных, в сравнении с другими районами Вологодской области. Кропотливый труд многих поколений людей позволил поднять и поддерживать плодородие почв. Их состояние в наше непростое время особенно сильно зависит от отношения самих жителей Вожегодского района. Ведь «земля-матушка», если вкладывать в нее свои силы и «душу», будет еще много лет кормить будущие поколения.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 ЧэутузоваО. В. Почвы / / Природа Вологодской области: Сборник статей. Вологда, 1957. С. 181 – 208.
2 Дворникова Л. Л.,Петров А. П. Почвы Вологодской области / / Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства Вологда, 1970. С. 115 – 168.
3 Комиссаров В. В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана. Вологда, 1987. 80 с.
4 Бобровский Р. В., Комиссаров В. В., Шевелев Н. Н. Некоторые особенности природных условий Вожеозерской котловины и их возможные изменения при подъеме уровня озера // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1977. С. 99 – 127.
5 Комиссаров В. В. Агрохимические особенности пахотных почв центральной части Вологодской области. Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. М., 1972. 174 с.
6 Комиссаров В. В. Агрохимическая характеристика пахотных почв центральной части Вологодской области // Агрохимия. 1971. № 4. С. 79_83.
7 Почвы колхоза «Вперед» Вожегодского района Вологодской области и мероприятия по их рациональному использованию. Вологда, 1965. 125 с.
8 Система земледелия и землеустройства колхоза «Вперед» Вожегодского района Вологодской области. Вологда, 1986. 130 с.
9 Материалы агрохимического обследования земель сельскохозяйственных предприятий Вожегодского района Вологодской области. Отчеты. Фонды ФГУ ГЦАС «Вологодский». Вологда, 1968, 1974, 1979, 1985, 1992 1997 2002
10 Сплошной мониторинг пахотных почв агропромышленного комплекса Вологодской области на содержание валовых форм тяжелых металлов и остаточных форм остаточных пестицидов (обобщенные данные на 01.01.1999). Отчеты. Фонды ФГУ ГЦАС «Вологодский». Вологда, 1999. 95 с.
11 Журнал химизации сельского хозяйства. Вожегодский район. 1971 – 2006. Фонды Управления сельского хозяйства Вожегодского муниципального района.
12 Брюсов А. Я. Караваевская стоянка / / Сборник по археологии Вологодской области. Вологда, 1961. С. 72 – 162.
13 Скупинова Е. А. Природные факторы освоения ландшафтов Вологодской области // История природопользования в условиях Севера Европейской части СССР: Межвузовский сборник научных трудов. Вологда, 1988. С. 13 – 25.
14 Комплексный территориальный кадастр природных ресурсов Вожегодского района. Вып. 12. Вологда, 2007. 27 с.
15 Почвы колхоза «Вперед» Вожегодского района Вологодской области... 16Автоморфные почвы – это почвы, не испытывающие длительного застоя воды в верхних горизонтах (до глубины 1,5 метров).
17 Комиссаров В. В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана...
18 Материалы агрохимического обследования земель сельскохозяйственных предприятий Вожегодского района Вологодской области. Отчеты. Фонды ФГУ ГЦАС «Вологодский». Вологда, 1968, 1974, 1979, 1985, 1992, 1997, 2002, 2007.
19 Комиссаров В. В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана...
20 БорисовМ.Я. Особенности почв колхоза «Вперед» Вожегодского района Вологодской области и их изменение под влиянием антропогенных факторов / / Сборник научных трудов студентов и аспирантов ВГПУ. Вып. X. Вологда, 2002. С. 149 – 154.
21 Полугидроморфные почвы – это почвы, испытывающие временный застой воды в верхних горизонтах, которые имеют зеленоватую и голубоватую окраску.
22 Бобровский Р. В., Комиссаров В. В., Шевелев Н.Н. Некоторые особенности природных условий Вожеозерской котловины и их возможные изменения при подъеме уровня озера... С. 99 – 127.
23 Система земледелия и землеустройства колхоза «Имени Кирова» Вожегодского района Вологодской области. Вологда, 1986. 130 с; Система земледелия и землеустройства колхоза «Имени Калинина» Вожегодского района Вологодской области. Вологда, 1986. 125 с; Система земледелия и землеустройства колхоза «Правда» Вожегодского района Вологодской области. Вологда, 1986. 140 с.
24 Гидроморфные почвы – это почвы, которые испытывают постоянный застой воды и имеют обязательно слой торфа или перегноя.
25 Комиссаров В. В. Почвы Вологодской области, их рациональное использование и охрана...
26 Бобровский Р. В., Комиссаров В. В., Шевелев Н. Н. Некоторые особенности природных условий Вожеозерской котловины и их возможные изменения при подъеме уровня озера... С. 99 – 127.
27 Материалы агрохимического обследования земель сельскохозяйственных предприятий Вожегодского района Вологодской области. Отчеты. Фонды ФГУ ГЦАС «Вологодский». Вологда, 1968, 1974, 1979, 1985, 1992, 1997, 2002, 2007
28 Сплошной мониторинг пахотных почв агропромышленного комплекса Вологодской области на содержание валовых форм тяжелых металлов и остаточных форм остаточных пестицидов (обобщенные данные на 01.01.1999). Отчеты. Фонды ФГУ ГЦАС «Вологодский». Вологда, 1999. 95 с.
Т. А. Суслова, А. Б. Чхобадзе
РЕДКИЕ РАСТЕНИЯ ВОЖЕГОДСКОГО РАЙОНА В ПРОШЛОМ И НАСТОЯЩЕМ
Северная природа Вологодской области довольно уязвима, а ее природные ресурсы уже давно являются объектом интенсивной, в том числе и промышленной эксплуатации, поэтому проблема сохранения биоразнообразия является актуальной как для региона в целом, так и для Вожегодского района в частности. Охрана редких видов растений и животных, а также их биотопов является важным условием сохранения биоразнообразия. Уникальность и своеобразие флоры любого района определяется наличием редких видов, поэтому они требуют к себе особо пристального внимания. Выявить редкие виды не всегда просто, поскольку нахождение их образцов часто зависит от случая. Конечно, сузить район поисков можно всегда, так как часть редких растений приурочена к вполне определенным лесным, луговым или болотным экотопам, но гарантировать находку невозможно. Кроме того, достаточно много редких растений имеет широкую экологическую амплитуду и здесь приходится надеяться только на удачу. Чем полнее исследована территория, тем разнообразнее список редких растений, поэтому его создание связано с усилиями иногда нескольких поколений.
Прежде чем говорить о современном состоянии редких видов Вожегодского района, обратимся к истории. В июле – августе 1896 года Алексей Иванович Колмовский – ботаник, член Императорского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей – провел детальные флористические исследования в северо-западной части Вожегодского района [1], посетив при этом восемь местностей (вклейка, рис. 1). В то время эта территория относилась к Кирилловскому уезду Новгородской губернии. Результатом его работы стали ботанико-географические очерки по флоре и растительности этой местности, ранее никем не изученной. Кроме того, им был найден ряд ботанических новинок, важных не только для района, но и для региона в целом.
В вводной части своей работы Колмовский написал: «У каждого экскурсирующего энергия к работе поддерживается разнообразием впечатлений от природы и их новизною. Если же, проезжая десятки, сотни верст, вы встречаете монотонно-одинаковую природу, если новые флористические объекты на темном фоне лесного ландшафта редко возбуждают внимание ваше, как ботаника, – интерес к исследованию слабеет, легко впасть в уныние – плохой спутник при разъездах. Вероятно, эти неблагоприятные моральные условия служат одной из причин того явления, что изучение природы наших северных губерний, в частности их флоры, далеко еще от той полноты, какие в этом отношении достигнуты для средней и южной России. Путешествие по дебрям северных губерний есть в своем роде подвиг» [2]. От себя мы добавим, что его экспедиция действительно может считаться подвигом, учитывая удаленность этой местности от губернского центра и состояние дорог в то время, а также большую протяженность пеших и конных маршрутов.
В своих заметках исследователь отмечал, что селения на этой территории группировались своеобразными «кустами», обычно вокруг церковного прихода, волостного управления или крупного озера, и представляли собой рассеянные среди северных болот и лесов «культурные оазисы». Почти каждый из «оазисов» носил особое название, причем иногда местное название «оазиса» нельзя было найти ни на одной географической карте. Местность, лежащую к востоку от Чарондского (современное название – Воже) озера, он предложил назвать «Зачарондьем», что соответствовало бы тогда названию местных жителей – «заозерцы», какое они получили в отличие от прочих обитателей Кирилловского уезда.
Экспедиция А. И. Колмовского началась с берегов озера Воже. Здесь он обследовал два ключевых участка – местность Тордоксу и окрестности деревни Нижняя. Тордокса – «культурный оазис» пустынного восточного берега озера, представляющий группу из четырех поселений, расположенных вдоль реки Тордоксы (деревни Барка-новская, Семеновская, Мигуевская, Вершина). С трех сторон от них расстилается обширное Тордокское болото, поросшее сосной. Флора этой местности довольно однообразна и скудна редкими видами.
Деревня Нижняя – последняя из деревень, расположенных на берегах многоводной у своего устья реки Вожеги (старинное название Вожга), главного притока озера Воже. Выше деревни река образует большой разлив, в котором обильно растет стрелолист плавающий, рдест пронзеннолистный, камыш озерный, горцы земноводный и плавающий, дербенник иволистный, а по берегам реки – сусак зонтичный и болотник обоеполый. Особенностью лесных болот этих мест являлась редкая в наших краях древовидная форма можжевельника обыкновенного (сем. Кипарисовые), достигавшего 4 – 5 метров высотой и 20 сантиметров в диаметре. Среди лесных трав этой местности он встретил группу редких видов: хмеленику хмелелистную, княженику арктическую (сем. Шиповниковые), тайник сердцевидный, дремлик широколистный (сем. Ятрышниковые), чину болотную (сем. Бобовые), гроздовник виргинский (сем. Ужовниковые).
Бассейну реки Вожеги, как главному речному объекту в этом районе исследования, он уделил основное внимание и посетил три ключевых участка на ее берегах (окрестности деревени Бекетовской, местности Падчевары и Тигино) и три участка, расположенных по притокам Вожеги (местности Коргозеро, Раменье и Тавеньга).
Берега реки Вожеги в то время были густо заселены, и по ним, особенно по левому, на многие версты без перерыва тянулись поля, за полями небольшие лужайки, у леса – опять поля. Культурные полосы лежали узкой лентой между рекой и лесом. Береговые местообитания имели скудную растительность и, по его мнению, для ботаника были неинтересны. Более интересными оказались мелкие притоки Вожеги (ручьи, речки) и их долины. Из таких притоков им были обследованы Ильменец и Корга. В долине речки Корги он нашел редкие виды – коротконожку перистую (сем. Мятликовые), княжик красивый (сем. Лютиковые), и, кроме того, ландшафт здесь украшали крупные голубые венчики еще одного редкого растения – колокольчика персиколистного (сем. Колокольчиковые). Изредка встречалась скерда сибирская (сем. Астровые). В хвойном лесу, что располагался на возвышенности, отмечены редкие представители семейства Ятрышниковые – гудайера ползучая и ладьян трехнадрез-ный, а из Шиповниковых – хмеленика хмелелистная. В лесах близ Бекетовской были встречены такие широколиственные породы, как клен платановидный (сем. Кленовые) и липа мелколистная (сем. Липовые), в низинах в изобилии рос хвощевник камышевидный (сем. Хвощевые), а в более сухих местах – хмеленика хмелелистная.
Следующая его остановка – в Падчеварах (у Колмовского – Патшевара). «Падчевар» в переводе с языков саамов означает «Оленья гора» [3]. На момент экспедиции Колмовского приход Падчевар составляли 8 селений: деревни Наволок, Барановская, Сурковская, Осиевская, Кубинская, Куклинская, Тимошкино и Назаровская.
Главное внимание в Падчеварах Колмовский обратил на правый приток реки Вожеги – Тавеньгу. Обследовав долину речки в ее нижнем течении, на лугу он обнаружил ряд редких интересных растений: душицу обыкновенную (сем. Яснотковые), коротконожку перистую, княжик красивый, папоротники – гроздовник виргинский и ужовник обыкновенный, а в лесу, что расположен на возвышенности, – хвощевник камышевидный, хмеленику хмелелистную, калипсо клубневую (сем. Ятрышниковые) и княжик красивый.
Далее он направился к Коргозеру, лежащему в 12 километрах юго-западнее Падчевар. Озеро и деревня того же названия расположены на плоской возвышенности, вокруг которых преобладали болотистые леса. На лугах вдоль озера он нашел змеевик живородящий (сем. Спорышевые) и ужовник обыкновенный, а на заболоченных его берегах – росянки круглолистную и обратнояйцевидную (маленькие насекомоядные растения из сем. Росянковые). Он обратил внимание на то, что не только берега речки Долгой, впадающей в озеро, густо заросли редкой для края березой низкой (сем. Березовые), но и вся она в устье заросла водными травами: рдестом плавающим, кубышкой желтой, кувшинкой чисто-белой. В ельнике, расположенном на крутых береговых склонах, он обнаружил редкий папоротник – ризоматоптерис горный (сем. Кочедыжниковые), а в ельнике у истока речки Корга – башмачок настоящий (сем. Ятрышниковые). На более низких местах травяной подлесок ельника был довольно обильным и насчитывал до 35 видов, из которых выделялись такие редкие растения, как тайник сердцевидный, гудайера ползучая (сем. Ятрышниковые) и страусник обыкновенный (сем. Оноклиевые).
Далее он отмечает, что в ельниках с небольшой примесью ольхи, березы и осины довольно часто встречались хвощевник камышевидный и хмеленика хмелелистная. Особенно много хвощевника было замечено на гниющих стволах валежника, покрытых толстым слоем рыхлого перегноя и мха. Эти редкие в юго-западной части уезда виды в лесах Зачарондья встречаются довольно часто.
Следующий участок, который посетил Колмовский, – погост Раменье с деревнями Огибалово, Олюшино, Куршиевская, располагающийся на обширной плоской возвышенности. Здесь, по его мнению, с ботанической точки зрения наиболее интересной была долина реки Чужги – главного правого притока реки Вожеги. На лугах, в низинах, ему изредка попадалась горькуша альпийская – редкое растение из семейства Астровые, а на лужайках – редкие папоротники: гроздовники виргинский и полулунный (ключ-трава). В лесах этого участка он впервые находит баранец обыкновенный – редкий представитель семейства Баранцовые.
Из Раменья он переезжает в Тигино – местность с наибольшей плотностью населения (куст из 10 деревень: Савинская, Гридино, Левинская, Щеголиха и другие). Здесь он осматривает луга и находит на них много змеевика живородящего (сем. Спорышевые) и как редкость для этой территории – осоку волосовидную (сем. Сыте-вые). Здесь же на лугу много вырождающегося баранца и подроста ели среди кустов, присутствие которых говорит о том, что когда-то эта местность была занята лесом. К югу от Тигино, по направлению к озеру Долгому, местность имеет характер пустошей, луговые травы перемешиваются с лесными, на покосах встречается змеевик живородящий, а в лесах – баранец обыкновенный и плаун годичный. Выше по течению реки Вожеги от центра Тигино долина хорошо выражена на левом берегу, ее низкое дно занято сырыми лугами с осоками и злаками. На берегах реки были встречены гвоздика пышная, звездчатка толстолистная (сем. Гвоздиковые), а за деревней Лещевкой по речной долине – кровохлебка лекарственная (сем. Шиповниковые) и камнеломка болотная (сем. Камнеломковые). На приусадебных участках этой деревни он наблюдал деревья лиственницы сибирской и на вопрос крестьянам: «Не из местных ли лесов пересажены эти деревья?» – он получил ответ, что эти деревца молодыми были принесены богомольцами из путешествия на Соловки.
Затем А. И. Колмовский попал в Тавеньгу – местность, в которой насчитывалось до 15 деревень, расположенных близ Тавеньгского озера (сейчас – Святое). Деревни находились у западного берега озера на холмах, близко подходящих к берегу. Береговая линия была местами заболочена и на ней обильно развита влаголюбивая растительность. Лес по берегам озера был смешанный, в нем на более сухих участках встречались плауны булавовидный и годичный (сем. Плауновые). На сырых лугах по берегам реки Тавеньги он вновь находит редкие папоротники – ужовник обыкновенный и гроздовник виргинский, а также очень интересный вид из семейства Норичниковые – мытник скипетровидный. Растение это в Тавеньге называли «удойной травой» и давали его с хлебом или в пойле коровам при прекращении удоев. Лесная флора этой местности также достаточно интересна. Из редких растений здесь были отмечены: княжик красивый, надбородник безлистный, башмачок настоящий, хмеленика хмелелистная, хвощевник камышевидный. Кроме того, по словам крестьян, на лесных дачах, окружающих Тавеньгу, растет пихта сибирская, которая попадается иногда в виде небольших деревьев.
Последней местностью Зачарондья, которую посетил этот исследователь, был бассейн реки Пустой и окрестности деревни Прота-совская. Река Пустая – второй по величине приток Чарондского озера с его восточной стороны. Деревня Протасовская находится на берегу Пертозера, из которого берет начало река Пустая. В окрестностях этого озера он обнаружил много интересных редких видов: мытник скипетровидный, княжик красивый, воронец колосистый, мякотницу однолистную (сем. Ятрышниковые), гудайеру ползучую, тайник овальный, надбородник безлистный, пузырчатку среднюю, росянку круглолистную, волчеягодник обыкновенный, страусник обыкновенный. Интересно его заключение о том, что надбородник безлистный – очень редкая орхидея Кирилловского уезда – около Пертозера в то время был вполне обычным растением. Такая концентрация редких видов в этой части Зачарондья возможно объясняется удаленностью территории, наличием разнообразных экотопов и присутствием карбонатной морены, близко подходящей к поверхности. По реке Лаповке – притоку реки Пустой – им были встречены большие заросли березы низкой, на Лаповских озерках – кубышка малая и кувшинка белая (сем. Кувшинковые), а по болотистым их берегам – бузульник сибирский (сем. Астровые), росянка английская, камнеломка болотная и пузырчатка средняя.
В результате путешествий по этому ранее не обследованному краю А. И. Колмовскому удалось выявить 237 видов сосудистых растений, среди которых 53 (50 родов, 31 семейство) оказались редкими. Из них в настоящее время 32 являются охраняемыми, а 21 – требующими ботанического контроля. Представленность редких растений на ключевых участках следующая: Нижняя – 5 видов, Бекетовская – 13, Падчевары – 14, Коргозеро – 15, Раменье – 8, Тигино – 8, Тавеньга – 20 и Протасовская с долиной реки Пустой – 21 (приложение).
Кроме видов, редких на территории Вологодской области, Колмовскому удалось найти ряд растений, которые хоть и не требуют в настоящее время охраны, но встречаются в Вожегодском районе нечасто. Часть из них к тому же растет на северных границах своих ареалов. Таких видов оказалось 13: на участке Нижняя это гибридный подмаренник (Galium palustre х uliginosum); Бекетовская – медуница неясная (Pulmonaria obscura), очиток едкий (Sedum acre), звездчатка толстолистная (Stellaria crassiflora), мшанка узловатая (Sagina nodosa), молочаи лозный (Euphorbia virgata) и острый (Euphorbia esula); Падчевары – пахучка обыкновенная (Clinopodium vulgare), молочай лозный и копытень европейский (Asarum europaeum); Корг-озеро – медуница неясная, росянка обратнояйцевидная (Drosera х obovata) и копытень европейский; Раменье – истод обыкновенный (Polygala vulgaris); Тигино – звездчатка толстолистная (Stellaria crassiflora) и плаун годичный (Lycopodium annotinum); Тавеньга – плаун годичный; Протасовская с долиной реки Пустой – лютик длиннолистный (Ranunculus lingua) и росянка обратнояйцевидная.
Если говорить об официальном количестве охраняемых видов Вожегодского района, то оно, согласно Красной книге Вологодской области [4], составляет 57 (48 родов, 25 семейств). Официальные сведения по растениям, требующим биологического контроля, для района пока отсутствуют. После издания Красной книги усилиями сотрудников кафедры ботаники и студентов ВГПУ, а также школьников Вожегодской средней школы дополнительно выявлено большое количество местонахождений уже известных редких видов. Кроме того, дополнительная ревизия литературных и фондовых материалов, проведенная лабораторией биоразнообразия ВГПУ, дала возможность значительно пополнить список редких растений района, который на 2008 год включает в себя 130 видов (99 родов, 52 семейства).
На сегодняшний день аборигенная (местная) флора Вожегодского района насчитывает 610 видов высших сосудистых растений, из которых 21,3 % – это редкие виды. Из общего числа редких видов 75 видов относятся к категории охраняемых, а 55 – требуют ботанического контроля. Флористико-систематические показатели аборигенной фракции флоры района и флоры редких растений представлены в таблице 1.
Систематический анализ флоры редких видов показал, что по родовой и видовой насыщенности ведущие позиции в семейственных спектрах занимают Ятрышниковые, Лютиковые, Сытевые, Мятликовые и Астровые (табл. 2 и 3). Очень интересно наличие в семейственном спектре ведущих семейств Ужовниковых и Рдестовых, не характерное для флор редких растений большинства районов области. Данный факт мы склонны связывать как с развитой гидрографической сетью Вожегодского района и наличием в нем крупного озера Воже (для рдестов), так и с присутствием специфических луговых сообществ, сформировавшихся под влиянием регулярного выпаса и сенокошения (для гроздовников и ужовника).
Таблица 1
ФЛОРИСТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КОМПОНЕНТОВ ФЛОРЫ
Компонент флоры |
Число |
Пропорции |
||||
|
семейств |
родов |
видов |
в/с |
р/с |
в/р |
Аборигенный |
97 |
306 |
610 |
6,3 |
3,2 |
1.9 |
Редкий |
52 |
99 |
130 |
2,5 |
1,9 |
1,3 |
Примечание. в/с – среднее число видов в семействе; р/с – среднее число родов в семействе; в/р – среднее число видов в роде.
Таблица 2
СПЕКТР ВЕДУЩИХ СЕМЕЙСТВ РЕДКИХ РАСТЕНИИ (РОДОВАЯ НАСЫЩЕННОСТЬ)
Семейство |
Число родов |
Доля от редких (%) |
Ранг |
Orchidaceae |
12 |
12,1 |
1 |
Ranunculaceae |
7 |
7,1 |
2 |
Cyperaceae |
6 |
6,1 |
3,5 |
Poaceae |
6 |
6,1 |
3,5 |
Asteraceae |
5 |
5,1 |
5 |
Caryophyllaceae |
4 |
4,0 |
6 |
Athyriaceae |
3 |
3,0 |
7 |
Ericaceae |
2 |
2,0 |
13 |
Hydrocharitaceae |
2 |
2,0 |
13 |
Lentibulariaceae |
2 |
2,0 |
13 |
Всего |
49 |
49,5 |
|
Таблица 3
СПЕКТР ВЕДУЩИХ СЕМЕЙСТВ РЕДКИХ РАСТЕНИИ (ВИДОВАЯ НАСЫЩЕННОСТЬ)
Семейство |
Число видов |
Доля от редких (%) |
Ранг |
Orchidaceae |
18 |
13,8 |
1 |
Cyperaceae |
14 |
10,8 |
2 |
Ranunculaceae |
7 |
5,4 |
3 |
Poaceae |
6 |
4,6 |
4 |
Asteraceae |
5 |
3,8 |
5,5 |
Caryophyllaceae |
5 |
3,8 |
5,5 |
Ophioglossaceae |
4 |
3,1 |
7,5 |
Potamogetonaceae |
4 |
3,1 |
7,5 |
Athyriaceae |
3 |
2,3 |
И |
Campanulaceae |
3 |
2,3 |
11 |
Всего |
69 |
53 |
|
В родовом спектре ведущую двойку составляют роды Осока и Пальчатокоренник – 13 видов (табл. 4), 5 родов – Гроздовник, Колокольчик, Башмачок, Рдест, Фиалка – имеют по три вида. Высокую видовую насыщенность гроздовников и рдестов можно считать отличительной особенностью флоры редких растений района (о наиболее вероятных причинах этого мы уже сказали выше).
Важнейшим показателем состояния редких видов является соотношение групп с разными природоохранными статусами (табл. 5). В них заложена информация о специфике и состоянии популяции вида, величина риска его утраты и указания для повышения эффективности охранных мероприятий. Распределение видов по статусам редкости (рис. А и Б) имеет пропорции (в процентах), близкие к Красной книге Вологодской области. Нулевой статус в районе имеют 2 вида: ситник стигийский из сем. Ситниковые и схенус ржавый (вклейка, рис. 2 – 3) из сем. Сытевые. Первый статус имеет один вид – плаунок обыкновенный (вклейка, рис. 4 – 5) из сем. Плаунковые. В Вожегодском районе это малозаметное споровое растение было впервые собрано А. А. Снятковым в 1885 году, повторные сборы сделал А. И. Лесков в 1925 году. Только в 2003 году во время экспедиции по реке Кубене А. Н. Левашовым было подтверждено его современное произрастание. Второй статус имеют 13 видов: калипсо клубневая, осока головчатая, цинна широколистная, башмачок пятнистый (вклейка, рис. 6 – 7), надбородник безлистный (вклейка, рис. 8 – 9), касатик сибирский, кубышка малая и другие. Эти виды сокращают свой ареал прежде всего при уничтожении их естественных местообитаний. Самую большую группу составляют виды, имеющие третий статус, – 54 растения (башмачок настоящий, ладьян трехнадрезный, орлячок сибирский, пололепестник зеленый и другие). Этим видам пока ничего не грозит, но при неправильной эксплуатации природных ресурсов они могут перейти в более уязвимую категорию. Четвертый статус имеют всего 5 видов – башмачок крупноцветковый (вклейка, рис. 10 – 11), кувшинка белая, шелков-ник водный, фиалка персиколистная, пальчатокоренник балтийский, – положение которых пока не совсем ясно из-за недостатка данных. Для решения вопроса об их состоянии в границах района нужны дополнительные исследования.
Таблица 4
СПЕКТР ВЕДУЩИХ РОДОВ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ (ВИДОВАЯ НАСЫЩЕННОСТЬ)
Род |
Число видов |
Доля от редких (%) |
Ранг |
Сагех |
9 |
6,9 |
1 |
Dactylorhiza |
4 |
3,1 |
2 |
Botrychium |
3 |
2,3 |
5 |
Campanula |
3 |
2,3 |
5 |
Cypripedium |
3 |
2,3 |
5 |
Potamogeton |
3 |
2,3 |
5 |
Viola |
3 |
2,3 |
5 |
Allium |
2 |
1,5 |
12,5 |
Epipactis |
2 |
1,5 |
12,5 |
Galium |
2 |
1,5 |
12,5 |
Всего |
34 |
26 |
|
Таблица 5
СООТНОШЕНИЕ ГРУПП ОХРАНЯЕМЫХ РАСТЕНИЙ С РАЗНЫМИ СТАТУСАМИ РЕДКОСТИ
Статус 1UCN (1978) |
Колмовский (1898) |
Красная книга (2004) |
Фондовые материалы (2008) |
0 |
_ |
2 |
2 |
1 |
_ |
1 |
1 |
2 |
6 |
11 |
13 |
3 |
23 |
40 |
54 |
4 |
3 |
3 |
5 |
Статус IUCN (2001) |
|
|
|
RE |
_ |
2 |
2 |
CR |
_ |
1 |
1 |
EN |
4 |
6 |
6 |
VU |
2 |
5 |
7 |
NT |
13 |
21 |
26 |
LC |
10 |
19 |
28 |
DD |
3 |
3 |
5 |
Биологический контроль |
21 |
– |
55 |
Примечание. Категории IUCN (1978): 0 – исчезнувшие или, вероятно, исчезнувшие виды; 1 – виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2 – «уязвимые» виды; 3 – редкие виды; 4 – виды с неясным статусом. Категории IUCN (2001): RE (Regionally Extinct) – виды, вероятно, исчезнувшие в регионе; CR (Critically Endangered) – виды, находящиеся на грани исчезновения; EN (Endangered) – виды исчезающие; VU (Vulnerable) – виды уязвимые; ТЕ (Near Threatened) – виды потенциально уязвимые; LC (Least Concern) – виды, требующие внимания; DD (Data Deficient) – виды, изученные недостаточно. Первое значение – число охраняемых видов данного статуса; второе – доля (%) от всех охраняемых видов, приводимых в источнике информации; третье – доля (%) от общего числа охраняемых видов, известных для Вожегодского района на 2008 год.
Особый интерес представляет доказательство произрастания в Вожегодском районе жирянки обыкновенной – малозаметного насекомоядного растения из сем. Пузырчатковые. По устному сообщению доцента кафедры ботаники ВГПУ В. И. Антоновой, один нецветущий экземпляр жирянки был встречен ею на переходном болоте в окрестностях деревни Бекетовская в 70-х годах прошлого века. К сожалению, растение не было собрано, а информация о находке ни разу не публиковалась, поэтому оно не попало в список охраняемых видов Вологодской области, но было включено в список видов, требующих биологического контроля. Помимо весьма своеобразной биологии и внешнего облика, вид имеет важное значение для реконструкции флорогенеза области, поскольку он, как и камнеломка болотная, относится к гипоарктоальпийскому геоэлементу, то есть проникнуть сюда он мог только во времена оледенений. Растение связано с заболоченными лугами и переходными болотами, на которых имеются выходы карбонатных ключей, или с замоховелыми береговыми обнажениями карбонатной морены.
Для охраны редких видов на территории района созданы три особо охраняемые природные территории регионального статуса: два ландшафтных заказника – «Царев бор» и «Марьинский бор» и ботанический памятник природы – «Северные орхидеи». Памятники природы – это природные комплексы, на территории которых запрещена любая деятельность, которая может повлечь нарушение их состояния. С ботанической точки зрения наибольший интерес представляет охраняемая территория – «Северные орхидеи». Памятник расположен в окрестностях деревни Бекетовская и был организован в 1982 году. Такое название эта территория получила потому, что здесь произрастают редкие растения из семейства Ятрышниковые: башмачок настоящий и башмачок крупноцветный, калипсо клубневая, гудайера ползучая. Эти виды наиболее часто встречаются в еловых лесах, преобладающих на территории памятника природы, и требуют строгой охраны [5]. Следует отметить, что большинство редких видов находятся за пределами охраняемых территорий, что значительно снижает качество их охраны.
Редкий вид - Шмель родственный (Bombus consobrinus Dhlb) на аконите (борце высоком) | Редкий вид - Шмель сихели (Bombus sichelii Rad.) на клевере луговом |
Редкие растения представлены широким спектром фитоценотических групп (рис. В). Из 15 фитоценотических элементов, как и следовало ожидать, на первое место выходят лесной (собственно лесные и опушечно-лесные растения), составляющий 34,6 % (45 видов). Преобладание лесных видов в районе, где господствуют лесные сообщества, вполне закономерно. Второе место занимает болотная группа (болотные, болотно-лесные, болотно-луговые виды), составляющая 25,4 % (33 вида), что для северных районов – обычное явление. Наличие озер и хорошо развитой гидрографической сети определяют третье место водной и прибрежной группы (20,8 % – 27 видов). Луговые и опушечно-луговые виды составляют всего 12,3 % (16 видов). Следует отметить, что многие виды способны обитать в различных фитоценозах, поэтому при дополнительных исследованиях доля луговых и опушечно-луговых растений может оказаться больше, хотя ее место в спектре вряд ли изменится. В лесных сообществах обитают такие охраняемые виды, как цинна широколистная, башмачки настоящий, крупноцветковый и пятнистый, пузырник ломкий, орлячок сибирский, хвощевник камышевидный, баранец обыкновенный, прострел раскрытый и другие. Группа болотных видов представлена бузульником сибирским, тайником сердцевидным, пальчатокоренником Траунштейнера, камнеломкой болотной, росянкой английской. В водоемах района встречаются такие редкие виды, как кувшинка белая, кубышка малая, телорез обыкновенный, водокрас обыкновенный. К редким луговым травам относятся крестовник татарский, ужовник обыкновенный, душица обыкновенная, марьянник гребенчатый, подмаренник настоящий. Большая часть видов относится к переходным группам: опушечно-лесным, опушечно-луговым, болотно-луговым, прибрежно-луговым и прибрежно-болотным.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 КолмовскийА. И. Материалы к флоре Кирилловского уезда Новгородской губернии // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Т. 28. Отделение ботаники. Вып. 3. СПб., 1898. С. 232 – 244, 262 – 269.
2 Там же. С. 224.
3 КузнецовА. В. Природа Вологодской области в топонимике / / Природа Вологодской области. Вологда, 2007. С. 353 – 384.
4 Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда, 2004. 360 с.
5 Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. Вологда, 1993. 256 с.
Приложение
ВИДОВОЙ СОСТАВ РЕДКИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВОЖЕГОДСКОГО РАЙОНА
Примечание. Категории редких видов: ОХ – охраняемые (расшифровка статусов дана в табл. 5); БК – требуют биологического контроля. Источники: 1898 – Колмовский; 2004 – Красная книга Вологодской области; ФМ – фондовые материалы лаборатории биоразнообразия и кафедры ботаники ВГПУ (по состоянию на 2007 год). Ключевые участки (их месторасположение см.: вклейка, рис. 1): 1 – Нижняя; 2 – Бекетовская; 3 – Падчевары; 4 – Коргозеро; 5 – Раменье; 6 – Тигино; 7 – Тавеньга; 8 – Протасовская и бассейн реки Пустой. Серой заливкой выделены растения, встречающиеся в культуре и не найденные в дикорастущем состоянии (исключение – Agrostemma githago, который раньше являлся вполне обычным сегетальным сорняком льна, но в последнее время практически исчез из посевов и выращивается как декоративный вид). Одним знаком вопроса отмечены растения, указанные для района по устным сообщениям В. И. Антоновой (2003 год, кафедра ботаники ВГПУ) и требующие гербарного подтверждения; двумя знаками вопроса – виды, приведенные по неопубликованным спискам и нуждающиеся в уточнении.
H. С. Балукова, О. M. Балукова
ВИДЫ ШМЕЛЕЙ В ВОЖЕГОДСКОМ РАЙОНЕ
Удивительно многолик и разнообразен растительный мир видами, формами, красками. Если задуматься, от чего зависит это многообразие, найдется множество причин. Но среди них, как ни странно, не в последнюю очередь нужно вспомнить о небольших животных, насекомых-опылителях – шмелях, от существования которых во многом зависят возобновление и урожайность многих растений.
Вожегодский район располагается на севере Вологодской области, на границе с Архангельской. Район находится в подзоне средней тайги, с характерными хвойными и мелколиственными лесами. Хвойные леса преобладают, притом ельники превосходят по площади сосновые леса. Видовое разнообразие шмелей ельников невелико, однако лесные дороги с обширными обочинами цветущего разнотравья создают для шмелей богатую кормовую базу. Значительные территории занимают разнотравные луга [1].
Очень важным для шмелей является разнообразие кормовой базы. В Вожегодском районе зарегистрировано 617 видов растений, из них около 31 % – энтомофильные (насекомоопыляемые) [2].
На фауну шмелей влияет разнообразная антропогенная нагрузка. В пределах района воздействие человека на территорию связано в основном с развитием растениеводства и животноводства. Распаханность местности небольшая и составляет около 12 % [3]. Антропогенная деятельность может негативно отражаться на фауне шмелей. Так, весной при выжигании сухой растительности гибнут зимующие в укрытиях самки, следовательно и потенциальные шмелиные семьи.
Использование лесных дорог в качестве транспортных путей для вывоза леса, увеличивающееся в настоящее время, приводит к обеднению травянистого и древесно-кустарникового яруса. При этом разрушаются гнезда и обедняется кормовая база шмелей, приуроченных к лесным местообитаниям, что отрицательно сказывается особенно на состоянии популяций редких видов (В. consobrinus, В. schrencki, В. modestus).
Вырубка лесов также оказывает разностороннее воздействие на фауну шмелей. Типичные лесные виды могут пострадать, а более пластичные – приспособиться к новым условиям.
Ранее шмели в Вожегодском районе не изучались. С 2001 по 2007 год нами проводились систематические сборы в окрестностях Тигино, Бекетовской и Вожеги. Исследовался видовой состав шмелей, проводились их количественные учеты в разных местообитаниях, выявлялась частота встречаемости видов, регистрировались сроки их лётной активности и особенности питания. Одновременно проводилось геоботаническое описание учетных площадок различных местообитаний, фиксировались их координаты с использованием навигатора. Также анализировалась возможность искусственного разведения шмелей.
К настоящему времени на территории Вологодской области известно 36 видов шмелей и шмелей-кукушек. В Вожегодском районе выявлено 27 видов (табл. 1), что составляет 75 % фауны шмелей области. При анализе ареалов шмелей выявлено, что фауна шмелей типична для среднетаежной подзоны тайги. Из 27 видов 21 относится к роду шмели (Bombus) и 8 – к роду шмели-кукушки (Psithyrus).
Шмели являются общественными насекомыми. Они живут семьями, существующими одно лето. В Вожегодском районе в середине мая перезимовавшие самки-основательницы вылетают из укрытий, питаются, строят гнезда и основывают семью. Через месяц появляется первое поколение рабочих особей, а за ним – второе. Во второй половине июля – начале августа появляются самцы и самки, предназначенные для размножения. В конце августа рабочие особи и самцы погибают, а молодые оплодотворенные самки зимуют в укрытиях.
Шмели-кукушки гнезд не строят. Окрашенные так же, как и их хозяева (шмели), шмели-кукушки проникают к ним в гнездо, убивают самку-основательницу, откладывают яйца и «передают» заботу о своем потомстве рабочим особям шмеля.
В Вожегодском районе разные виды шмелей встречаются с разной частотой: одни – массово, другие – часто, третьи – редко, а некоторые – вообще единично (табл. 1). В структуре населения шмелей преобладают часто встречающиеся виды, составляя около 49 %. В Вожегодском районе к редким и единично встреченным относятся 12 видов шмелей, из них три внесены в Красную книгу Вологодской области (В. consobrinus, В. subbaicalensis, Ps. barbutellus). Кроме того, здесь были обнаружены три редких вида шмелей, которые нигде в области, кроме Вожегодского района, не были встречены: В. modestus, В. patagiatus и Ps. norvegicus.