ИГЛЫ, видоизменённые волосы, округлые в сечении, гораздо более толстые и твёрдые. Имеются у дикобразов, ежей и нек. др. млекопитающих. Являются средством защиты от хищников. Специальные мышцы изменяют угол наклона И. по отношению к поверхности тела. В покое И. приглажены. В случае опасности принимают торчащее положение, к-рое, благодаря подкожной мускулатуре, могут сохранять даже в условиях внеш. нагрузки.
ИЕРАРХИЯ СОЦИАЛЬНЫХ РАНГОВ, см. Социальная иерархия.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ, полиморфизм, фундаментальное приспо-собительное свойство (адаптация) живых организмов существовать в разл. формах (вариантах). И. -один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающий адаптацию популяций к изменяющимся условиям окружающей среды. Особое эволюционное значение имеет внутривидовая И., в рамках к-рой выделяют неск. специфических вариантов. На субпопуляционном уровне это индивидуальная И. (возрастная, или онтогенетическая), сезонная И., надындивидуальная, или групповая И. (половой диморфизм, И. семейных групп, поселений, колоний, микропопуляций, географическая изменчивость). На популя-ционном уровне - межпопуляци-онная И. (эндо- и экзодинамичес-кая) на разл. пространственно-временных иерархических уровнях. На надпопуляционном уровне - И. между относительно стабильными группировками популяций, образующими подвиды. Возрастная И. свойственна всем млекопитающим. По ходу взросления меняется внеш. облик животных (размеры и форма тела, окраска) и функционирование систем внутр. органов. Так, детёныши мн. копытных (кабана, благородного оленя, сайгака) имеют покровительственную окраску, отличную от окраски взрослых особей, что является адаптацией, позволяющей им избегать хищников. Онтогенетическая И. отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма. При этом типе И., хотя она и обусловлена генетическими факторами, генотип остается неизменным. Причины онтогенетической И. -функционирование разл. наборов генов на разных этапах онтогенеза организма или жизненного цикла клетки в пределах одного гено-ма, причем порядок "включения" или "выключения" определённых генов наследуется. Сезонная линь ка, характерная для млекопитающих умеренного пояса и часто сопровождающаяся сменой окраски (заяц-беляк, песец и др.), является примером сезонного полиморфизма. После достижения половой зрелости у животных ярко проявляются различия между самцами и самками (половой диморфизм), к-рые не только затрагивают размеры, но и выражаются в т. н. вторичных половых признаках (рога у оленей и полорогих копытных). Примером групповой И. также может служить присутствие в популяции определённых рас (морф), напр., меланистические (темноок-рашенные) расы у водяной полёвки или обыкновенного хомяка. У видов с обширным ареалом под влиянием различий в условиях абиотической среды (в разных частях ареала или в условиях географической изоляции) могут образовываться морфологически и экологически разл. устойчивые формы вида - подвиды. Так, в рамках ареала рыжей лисицы насчитывают до 25 подвидов (на терр. б. СССР -14-15). По механизмам возникновения и характеру И. признаков различают наследственную и ненаследственную И. Наследственная, или генотипическая, И. обусловлена возникновением нов. генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе геноти-пической И. могут лежать мутации (мутационная И.) или образование нов. комбинаций генов (комбина-тивная И.). Примером мутационной И. служат упомянутые выше меланистические формы водяной полёвки и обыкновенного хомяка. Поддержание полиморфизма достигается посредством разл. генетических механизмов: путём обли-гатной гетерогаметности особей одного пола (половой диморфизм), за счёт адаптивного преимущества гетерозигот (сбалансированный полиморфизм) и др. Ненаследственная, или модификационная, И. отражает изменение фенотипа под влиянием условий существования, не затрагивающих структуры генетической конституции организма. Степень проявления модифи-кационной И. может определяться генотипом. Так, кол-во белого цвета в зимней окраске меха зайца-русака зависит от наличия и характера снежного покрова: в Крыму, на Кавказе и в Ниж. Поволжье различий в летней и зимней окраске нет, по мере продвижения на С. и С.-В. кол-во белого цвета возрастает, достигая максимума в Сибири, где русаки были акклиматизированы. По характеру изменений признаков различают качественную И. (альтернативная, прерывистая, фенетическая) и количественную (флюктуирующая асимметрия, непрерывная И.). Фенетическая И. проявляется, напр., в наличии дискретных вариантов формы жевательной поверхности коренных зубов полёвок. Непрерывная И. проявляется в постепенном изменении к.-л. признака (размеров, окраски шерсти и т. п.), напр., в зависимости от климатических условий, как это наблюдается у геогр. форм зайца-русака.
ИЗОЛИРУЮЩИЕ БАРЬЕРЫ, изолирующие механизмы, термин, употребляемый для обозначения причин репродуктивной изоляции. Различают прекопуляцион-ные и посткопуляционные И. б. Первые реализуются на уровне поведения (несовместимость коммуникативных систем, препятствую-
щая встрече особей противоположного пола, нормальному половому поведению). Вторые обеспечивают невозможность нормального развития и размножения гибридов (см. Гибридизация).
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ, см. Изолирующие барьеры.
ИЗОЛЯТ, участок (обычно небольшой) ареала, отделённый от основной его части.
ИКТИТЕРИЕВЫЕ (Ictitheriidae Trouessart, 1897), вымершее сем. отр. хищных, близкое к сем. гие-новых. Включает 9 родов. Поздний миоцен - плиоцен Евразии; на терр. б. СССР известны из Молдавии, Украины, Казахстана и Киргизии. Тело удлинённое, как у виверр (сем. Viverridae).
ИММИГРАНТ, аллохтон, вид, появившийся на данной терр. в результате естественного (в отличие от акклиматизации) процесса вселения с др. терр., где он возник.
ИММУНИТЕТ (от лат. immunitas -освобождение, избавление), способность организма сопротивляться инфекционным заболеваниям и др. неблагоприятным воздействиям. И. также поддерживает целостность и биол. индивидуальность организма за счёт тканевой несовместимости. Существуют два механизма И. - клеточный и гуморальный. Клеточный И. осуществляется разными видами лейкоцитов, способными к фагоцитозу - захватыванию и перевариванию бактерий и чужеродных белков. Гуморальный И. состоит в выработке лейкоцитами и др. клетками организма антител, обезвреживающих чужеродные белки и токсины. И. может быть врождённый и приобретённый. При врождённом И. возбудители инфекционного заболевания не способны размножаться в организме данного вида животных. Напр., человек имеет врождённый И. к возбудителям чумы плотоядных, к-рые поражают хищных млекопитающих, ящура -
опасного заболевания домашних и диких копытных. Врождённый И. не связан с предшествующей встречей паразита и хозяина, иммунные реакции вырабатываются в процессе эволюции каждого вида. Приобретённый И. характеризуется появлением в организме антител к возбудителям определённых инфекционных заболеваний, может возникать после перенесённого заболевания, при передачи антител с молозивом матери, после прививок. Природа И. при вирусном и бактериальном заражении, а также при гельминтозах и заражении паразитическими членистоногими едина. От вида паразита зависит напряжённость И. и срок его действия. См. также Заражение хозя ев паразитами, Паразитизм.
ИММУНОГЛОБУЛИНЫ, см. Антитела.
ИМПОНИРУЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ (от нем. imponieren - внушать уважение, производить положительное впечатление, нравиться), выразительные движения, демонстрации и позы животных, иногда сопровождаемые звуками, направленные на то, чтобы привлечь внимание партнёра, вызвать у него положительную реакцию. И. п. наиб, широко распространено среди самцов в брачный период и обычно является элементом брачного поведения. Совершая импонирующие действия, они своим поведением создают впечатление превосходства над др. самцами. Напр., самцы оленей в период гона проходят на виду у самок и соперников горделивым маршем, запрокидывая голову, украшенную рогами. И. п. способствует половому отбору.
ИМПРИНТИНГ (от англ, imprint -отпечатывать, запечатлевать), з а -печатление, установление связи в определённый, критический период жизни организма с к.-л. объектом внеш. среды. Эта связь может проявляться в следовании за любым движущимся объектом, предъявленным животному в первые часы жизни, в приближении к этому объекту, вступлении в контакт с ним, прикосновении. При раз-
витии животных в естественных условиях И. происходит на родителей. В условиях неволи - на человека, др. животных или к.-л. предметы. Новорождённые, изолированные от родителей, запечатлевают любой объект. И. происходит в отсутствии безусловного подкрепления и сохраняется длительное время. У разных видов млекопитающих он различен. И. возможен на зрительный образ, темп-ру, звуки, запахи. Известно множество примеров, когда новорождённые телята северного оленя или лося, изолированные от матери, следовали за человеком. Детёныши хищных млекопитающих способны запечатлевать мягкие, тёплые предметы, с к-рыми они соприкасаются в критический период. И. способствует социализации животных уже на самых ранних стадиях индивидуального развития.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ДИСТАНЦИЯ, расстояние между ближайшими соседями в группе у животных одного вида, предупреждающее развитие взаимной агрессии (см. Агрессивное поведение). Так, сев. морские котики располагаются на лежбище на расстоянии выпада, к-рый может сделать ближайший сосед со своего места. Взрослые волки на днёвке никогда не скучиваются, размещаясь в удалении друг от друга. Стадные копытные, за исключением самок с молодыми, во время пастьбы также соблюдают И. д. Предотвращая агрессивные взаимодействия между животными одного вида, И. д. способствует экономии энергетических ресурсов и времени на др. формы активности (питание, отдых, размножение и т. п.).
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, различия между особями одного вида, принадлежащими к одной биологически однородной совокупности: одного пола, одной генерации и т. п. Одна из всеобщих форм биологического разно образия, присущая всем живым организмам; служит материалом для действия естественного отбора и потому является одной из не-
обходимых предпосылок микроэволюции.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ УЧАСТОК, часть земной поверхности, в пределах к-рой проходит жизненный цикл особи или группы особей, и охраняемая в той или иной степени от вторжения особей того же вида. Понятие "И. у." чаще применяется для характеристики вида, ведущего одиночный образ жизни (напр., рыжая полёвка, соболь, бурый медведь). Для терр., занимаемой семейной группой или стаей, используют более общее понятие - "участок обитания". В нек-рых случаях И. у. наблюдаются у особей видов, живущих в плотных поселениях или колониях (напр., суслики). Имеются особые формы поведения, связанные с защитой границ И. у. (территори альное поведение). Обычно И. у. самца перекрывается с участком одной или неск. самок. Площадь И. у. зависит от: размеров животного (положительная связь), типа питания (у растительноядных она меньше, чем у хищных), типа внут-рипопуляционной структуры, плотности популяции (отрицательная связь), пола животного, кормности биотопа (отрицательная связь) и т. д. Напр., И. у. самки рыжей полёвки не превышает сотен квадратных метров, а пл. И. у. уссурийского тигра превышает сотни квадратных километров.
ИНДРИКОТЕРИЕВАЯ ФАУНА (по роду индрикотериев), ассоциация млекопитающих олигоцена -нач. миоцена Центр. Азии (Казахстан, Монголия и Китай). Главные местонахождения на терр. б. СССР в Казахстане: Челкар-Тениз, Кы-зыл-Как и Агыспе. Включала гигантских безрогих носорогов (индрикотериев) и парацератериев, небольших безрогих носорогов гира-кодонтов, аминодонтов, тапирооб-разных (сем. Tapiridae), халикотериев, нежвачных парнокопытных антракотериев, свинообразных энтелодонтов, древних оленеобраз-ных (Cervoidea), дидимоконид (род челкарии и др.), примитивных зайцеобразных, цилиндродонтид и некрых др. И. ф. сменила ассоциации млекопитающих влажных тропических лесов эоцена. Её развитие связано с глобальным похолоданием климата, начавшимся в позднем эоцене и характерным для всего олигоцена. Оно привело к развитию открытых степных ландшафтов в ср. широтах Сев. полушария, захвативших гигантские пространства Центр. Азии. И. ф. исчезла при значительном потеплении климата в раннем миоцене и сокращении площади степных ландшафтов.
ИНДРИКОТЕРИИ (Jndricotherlum Borissiak, 1916), род сем. гиракодон-товых. Известен из олигоцена -раннего миоцена Азии, на терр. б. СССР найдены в Казахстане; близкие формы известны из олигоцена Грузии и эоцена Киргизии. Характерный элемент олигоценовой ин-дрикотериевой фауны. Гигантский вымерший носорог: дл. тела до 7, вые. до 5 м. Конечности 3-палые, необычно длинные. Шея длинная. Передние ниж. ре.щы крупные, бив-необразные. Питались, видимо, листьями и тонкими ветвями, к-рые добывали в кронах высоких деревьев.
ИНОХОДЬ, тип локомоции, при к-ром передняя и задняя конечности одной стороны тела двигаются одновременно в одном направлении (напр., у верблюдов). См. также Аллюры.
ИНСАЙТ (англ, insight - интуиция, понимание), внезапное решение животным относительно сложной задачи после неск. хаотичных попыток достичь желаемого результата. И. рассматривается как довод в пользу существования у млекопитающих элементарной рассу дачной деятельности. Наиб, характерен для приматов и хищных. В основе И., по-видимому, лежит латентное обучение.
ИНСТИНКТ (от лат. instinctus -побуждение), совокупность врождённых, видоспецифич. поведенческих актов, при необходимости реализующихся особью. И. - сложные безусловные рефлексы, возникшие как адаптации в процессе эволюции. Напр., "материнский И.", проявляющийся в заботе о потомстве; "И. следования" у новорождённых копытных (вскоре после рождения детёныши способны следовать за матерью или за любым др. достаточно крупным предметом).
ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от лат. instinctus - побуждение), совокупность сложных, наследственно закрепленных актов поведения, проявляемых особью данного вида в определённых условиях. Ранние представления об И. п. сводились к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, к-рые его вызывают, закодированы в генах организма. Условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Т. о. И. п. является видовым признаком и сформировано на основе комплексов фиксированных действий (см. Фиксированные последа вательности движений), к-рые запускаются специфическими сигнальными раздражителями - ре-лизерами. В наст, время установлено, что И. п. развивается не независимо от условий внеш. среды, оно адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как на др. генетически детерминированные признаки. Релизеры не действуют подобно ключу, отмыкающему замок, а мотивация не является неким сгустком нервной энергии, накопление к-рой происходит самопроизвольно, и, если нет соотв. стимула, эта нервная энергия может быть сброшена в виде т. н. активности вхолостую. Под И. п. у млекопитающих часто понимают целые комплексы сложных форм поведения, в к-рых большую роль играет наследственная составляющая, однако реализация этих программ происходит в зависимости от условий развития индивида, в процессе тесного взаимодействия врождённого и приобретенного опыта (напр., материнское поведение самки).
ИНСТРУМЕНТАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ, см. Инструментальный условный рефлекс, Метод проб и ошибок.
ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫЙ УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС, оперантный условный рефлекс, о п е -рантное обучение, условный рефлекс, при к-ром условная реакция не имеет связи с вызывающим ее безусловным раздражителем (в отличие от классического условно го рефлекса). Выбор реакции оп ределяется установлением времен ной последовательности между реакцией, выполняемой животным время от времени в данной ситуации, и подкрепляющим раздражи телем. Напр., необходимо выработать у голодного животного реакцию нажатия на рычаг при предъявлении звукового раздражителя. Ни звук, ни пища не вызывают нажатия на рычаг. Однако, если однажды эта реакция будет выполнена при включении звука, а за нею сразу же последует пищевое подкрепление, то вероятность того, что животное вновь нажмет на рычаг, услышав звук, увеличится. Этот вид обучения широко распространен в природе.
ИНТЕРГРАДАЦИЯ, зона ин терградации (от англ, inter -внутри, gradate - плавно переходить), плавный переход признаков одной геогр. формы в др. Различают первичную И., когда изменяй востъ нарастает (убывает) постепенно вдоль к.-н. клины (см. Кли налъная изменчивость), и вторичную, представляющую собой полосу (зону) гибридизации между по пуляциями, разошедшимися до некрой степени в течение предшествующего периода изоляции.
ИНТЕРЬЕРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ, количественные (весовые, размерные и др.) характеристики состояния внутр. органов (печени, легких, кишечника и т. п.).
ИНТРОГРЕССИЯ (англ, mtro-gression), включение генов одного вида в генный комплекс др. видов при гибридизации (интрогрессив-ная гибридизация). В результате И. формируются вполне плодовитые гибриды, способные к возвратному скрещиванию и дающие жизнеспсобное потомство. Среди млекопитающих случаи И. касаются зон контактов аллопатрических попу ляций близких видов или подвидов. Напр., И. мышей домовых на европейской терр. России и в Закавказье.
ИНТРОМИССИЯ (от англ, intromission - введение), элемент полового поведения самца. Самец вводит половой член во влагалище самки и совершает ритмические движения. Половой акт обычно включает неск. серий И., к-рые могут прерываться обнюхиваниями, чисткой меха. В конечном счете И. должны завершиться извержением спермы (семенной жидкости) - эякуляцией.
ИНФАНТИЦИД (от лат. infantilus - детский и caedere - убивать), детоубийство. Как правило, наблюдается как аномальное явление в результате нарушения сложившегося стереотипа поведения самки, самца, родителей. Потревоженная самка хомячка, полевки в условиях неволи начинает беспорядочно перетаскивать детенышей, может зализать их до смерти, а затем съесть (см. Смещенная актив ность). И. может иметь адаптивный смысл, повышая шансы самки на выживание в условиях недостатка корма. И. описан у львов, нек-рых видов обезьян: после смены доминанта в стаде нов. вожак убивает детенышей своего предшественника, тем самым обеспечивая для себя в будущем возможность повысить представительство своих генов в группировке.
ИПСИЛАТЕРАЛЬНЫЙ, см. Анатомическая номенклатура.
ИРАНО-АФГАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ, часть Сахара Гобииской пус тынной подобласти, охватывает пустыни Иранского нагорья; на терр. б. СССР - Ю. Туркмении, Закавказье. Эндемики: лисица афганская, тушканчик малоазийский, соня мышевидная, хомячок мышевидный, песчанка Зарудного, полевка афганская, слепушонка афганская.
ИРБИС, барс снежный (Uncia uncia Schreber, 1776), единств, вид
рода ирбисов. Кошка крупных размеров: масса тела 22-39 кг, дл. тела 103-125 см, дл. хвоста 80-105 см. Половой диморфизм не выражен. Окраска меха дымчато-буровато-серая с большими кольцеобразными темно-бурыми
пятнами. От барса отличается сероватой окраской меха, очень длинным хвостом, густым и пышным мехом. Географическая изменчивость окраски и размеров тела не выражена:
реальными признаются 2 подвида, нередко считается монотипическим видом. Распространен в верх, и ср. поясе гор Ср., Центр. Азии и Юж. Сибири. Населяет высокогорные р-ны до 5000 м над ур. моря, придерживается субальпийского и альпийского поясов, склонов ущелий, заросших густым кустарником, безлесных высокогорий, каменистых россы-
пей, снежников. В кон. лета, осенью и зимой держится семьями. Во время гона издает громкие крики. В коммуникации большую роль играют запаховые метки, акустические и визуальные сигналы. Логова устраивает в пещерах или расщелинах скал. Основа питания - горные козлы, бараны, косули, кабаны, сурки, зайцы и улары. Гон проходит в мар те - мае. Рождение молодых обычно в мае. Беременность 93-110 дней. В помете бывает 1-5 котят, обычно 2-3. Котята (мае са 450-500 г) рождаются слепыми, с закрытыми слуховыми про ходами, беспомощные. В 2 мес начинают следовать за матерью. По ловой зрелости достигают на 2-3 году. Редкий охраняемый вид (см. Приложение).
ИРБИСЫ (Uncia Gray, 1854), монотипический род сем. кошачьих, иногда включается в род пантер. Сочетают признаки мелких и крупных кошек. Размеры крупные, хвост очень длинный. Мех густой, пушистый, окраска белесая, с крупными кольцеобразными пятнами. Населяют высокогорья (до 6000 м над ур. моря) Центр. Азии. Одиночны. Питаются крупными копытными. Редки.
ИРВАС, взрослый самец оленя северного.
ИСКУССТВЕННОЕ УБЕЖИЩЕ, сооружение, имитирующее условия к.-л. естественной полости (пещеры, дупла дерева и т. п.), специально изготовленное человеком, с целью привлечения летучих мышеи, в частности, для размещения вы водковых или зимовочных коло нии. И. у. широко применяют в странах Зап. Европы и Сев. Америки для поддержания численности летучих мышей в ландшафтах, бедных естественными укрытиями, а также при отселении зверьков из человеческих построек. В пределах б. СССР специальные И. у. для ле тучих мышей пока почти не применяют.
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ АКТИВНОСТЬ, перемещение животного в условиях незнакомой обстановки или в пределах освоенного участ ка обитания, не обусловленное ни голодом, ни жаждой, ни к.-л. иной явной причиной. В основе И. а. лежат, по-видимому, более сложные физиологические механизмы, чем те, что обусловливают простую ориентировочную реакцию, внимание. Свойственна всем без исключения видам млекопитающих (вообще всем высшим животным). И. а. знакомит животное с окружением или источником раздражения. Возможной причиной И. а. служит активный поиск животным усиления стимуляции. Интенсивность И. а. зависит от того, насколько знакома животному данная ситуация и, по-видимому, является функцией несоответствия между воспринимаемой в данный момент ситуацией и тем представлением о ней, к-рое создалось у животного на основе прошлого опыта. И. а. адаптивна, поскольку обеспечивает животное знанием о сиюминутной обстановке в окружающем его пространстве и снижает энергетически емкую эмоциональную напряженность от неуверенности, страха. Предоставление крысе возможности исследовать незнакомую обстановку может служить подкреплением в экспериментах по выработке условных рефлексов. Стремление животного к исследованию и страх, как правило, присутствуют одновременно. Конкретные проявления активности (напр., ритмические сигналы стоящего в вертикальной ориентировочной позе суслика), возможно, являются или возникли как выражение конфликта между побуждением к исследованию и страхом.
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ, см. Исследовательская активность.
ИСЧЕЗАЮЩИЙ ВИД, вид, нахо дящийся под угрозой исчезновения, выживание к-рого не представляется возможным, если не будут устранены факторы, вызывающие эту угрозу. В Красной книге России к категории И. в. относятся, напр., подвиды леопарда, выхухоль и ряд др. видов.
ИТАТСИ, см. Колонок японский.
ИХТИОФАГИЯ (от греч. ichthyos -рыба и phagos - пожирающий), специализация на питании рыбой. Свойственна большинству китооб разных и ластоногих, полуводным хищным.